Муміфікація та вірусні хвороби печериць: діагностика та профілактика

Муміфікація печериці: симптоми та способи захисту

Головна ознака муміфікації, яку агроном може помітити під час зрізання плодових тіл, — сильна шорсткість ніжок на дотик. Хвороба поширюється грядкою або від контейнера до контейнера тільки при прямому контакті здорового та ураженого міцелію. Через це хворі ділянки часто чергуються зі здоровими. Якщо за умовами вирощування міцелій не може перейти на сусідню грядку, така картина зберігається протягом усього сезону.

Спалахи муміфікації тісно пов'язані з бактеріями роду Pseudomonas. У дослідах з інфікування при введенні цієї бактерії разом із міцелієм печериці в субстрат симптоми хвороби з'явилися на невеликій кількості ділянок через 2–3 тижні. Решта спроб викликати зараження за допомогою цього ж організму виявилися безуспішними.

Щоб стримати поширення муміфікації в культиваційному приміщенні, необхідно вчасно ізолювати осередки інфекції:

• Запобігайте контакту міцелію між контейнерами.
• На довгих грядках використовуйте стандартний метод огородження за допомогою поліетиленової плівки.

Вірусні патології печериць: діагностика та джерела інфекції

Хвороби печериць, що ймовірно викликаються вірусами, відомі під назвами Ла Франс, Х-хвороба, відмирання, водяниста смугастість та побуріння. Зниження врожаю при їх розвитку може бути незначним, але в екстремальних випадках культура гине повністю. Агроному важливо вчасно розпізнати специфічні симптоми цієї групи захворювань.

До типових проявів вірусних патологій належать:

• подовження ніжки та зменшення розміру капелюшка (булавоподібність);
• викривлення капелюшка («німецький шолом»);
• водянистість плодового тіла;
• прогресуюча загибель міцелію, що призводить до появи випадів у посіві;
• подрібнення плодових тіл внаслідок передчасного дозрівання.

Прямі докази вірусної природи цих явищ відсутні, але в уражених грибах часто виявляють вірусоподібні частинки (ВПЧ). Іноді ВПЧ у незначній концентрації знаходять і в здоровій культурі, що дає гарний урожай. Єдиним точним способом діагностики ВПЧ у тканинах є електронно-мікроскопічне дослідження.

• Розмір спор печериці — 5–8 мкм
• Діаметр дрібних сферичних ВПЧ — 25 нм
• Інкубаційний період бактерії в субстраті — 2–3 тижні

Вірусоподібні частинки класифікують за формою та розміром. У таблиці нижче наведено основні типи частинок, що зустрічаються в культурі печериць.

Частота появи різних ВПЧ з часом змінилася. На початку 60-х років найпоширенішими були сферичні частинки діаметром 29 нм (вірус 2), а зараз частіше зустрічаються частинки діаметром 35 нм (вірус 4). За винятком вірусу 5, усі інші типи частинок виділені зі спор гриба. Спори — один із основних механізмів поширення інфекції.

За відсутності господаря збудники вірусних хвороб швидко гинуть. Головними джерелами інфекції слугують міцелій, спори та залишки культури, що містять ВПЧ. Міцелій виживає на дерев'яних ящиках і в дрібних частинках компосту. Вітер розносить гіфи по печеричниці, особливо активно вони поширюються при вивантаженні старого субстрату.

У культиваційних приміщеннях розвивається величезна кількість спор діаметром 5–8 мкм, особливо при збиранні врожаю зрілих грибів. З повітряними потоками вони переносяться на великі відстані. Потенційним резервуаром ВПЧ може бути й дикоросла печериця, хоча вона не є основним джерелом інфекції для виробництв.

Проростання спор стимулюється активно зростаючим міцелієм. Потрапляючи в субстрат, спори швидко проростають, після чого відбувається злиття гіф здорового міцелію та гіф із інфікованих ВПЧ спор, так вірус передається культурі. Найбільші втрати стаються при ранньому зараженні молодої культури, тоді як при зараженні під час першої хвилі плодоношення або після неї урожай знижується незначно.

та Рис. 11.14. Мікрофотогра-; №. г фія (сканувальний елекС, Г тронний мікроскоп) спор я 7. 3 № / печериці на поверхУ я. ності плодового тіла. При # # такому великому збільшенні 0 } видно, що плодове тіло 26 # являє собою скупчел ВУ /й | ння міцеліальних тяжів з ' 7 ь великими просторами ь. між НИМИ. Рот [м и.. 2:26 ний ВПЧ, далеко не завжди дає низькопродуктивну культуру. Значення вмісту ВПЧ у низьких концентраціях у міцелії або зрілих плодових тілах ще не пояснено, як і механізм поступового збільшення концентрації. Вірусоподібні частинки часто містяться в тканинах печериці, і необхідно детальніше з'ясувати роль, яку вони відіграють.

Захист від цих хвороб тісно пов'язаний із суворим дотриманням фітосанітарії, тобто з вживанням заходів, які є ефективними проти багатьох інших хвороб печериць. Основна мета програми боротьби — захист нової культури від зараження спорами та забруднення рослинними рештками попередньої культури печериць. Необхідно попереджати занесення інфекції в результаті розростання міцелію, що призводить до найбільших втрат урожаю.

Для захисту культиваційних приміщень від занесення спор печериць із повітрям під час вентиляції необхідно дотримуватися наступних рекомендацій:

• Використовувати повітряні фільтри, ідеальний варіант — з діаметром пор 1 мкм.
• Вживати всіх заходів для попередження рециркуляції використаного повітря.
• Враховувати небезпеку зараження в печерицях із загальним центральним коридором, звідки повітря подається в приміщення.
• Фільтрувати використане повітря після вентиляції для послаблення ризику подальшого рознесення вірусоподібних частинок.

Усі дерев'яні частини культиваційних приміщень потребують ретельного очищення після збирання врожаю чергової культури, щоб знищити всі рештки міцелію та спори. У печерицях, де вірусні хвороби спричиняють сильні втрати врожаю, період збирання доцільно скоротити до 4 тижнів і знімати печериці до розкриття капелюшків.

Печериці розрізняються за толерантністю до вірусних хвороб, і навіть при виявленні в культурі вірусоподібних частинок зниження врожаю може бути незначним. Підвищеною толерантністю характеризується білувата форма, споріднена формам, що вирощуються в різних порожнинах. Крім того, вона витримує більш високу концентрацію вуглекислоти порівняно зі звичайною білою формою, хоча водночас у білуватої форми розвивається сильне лущення капелюшків навіть при незначному русі повітря. Толерантністю до вірусних хвороб володіють також коричнева та кремова форми.

Останнім часом деякі господарства перейшли на вирощування печериці біторкіс замість двоспорової, оскільки А. 670415, мабуть, несприйнятливий до ВПЧ, виявлених у тканинах А. 6{5рогиз, і представляє хорошу альтернативу при сильному розвитку вірусних хвороб. Можливо, що біторкіс виявиться сприйнятливим до тих вірусних хвороб, які не вражають А. 6{5рогиз. Зміна видів печериці в господарстві дозволить утримувати вірусні інфекції на низькому рівні.

Багато організмів можуть впливати на розвиток печериці і як прямі антагоністи, і як конкуренти за поживні речовини. У будь-якому разі при цьому знижується кількість субстрату, доступного для печериць, і відповідно падає їх урожайність. Іноді розвиток таких організмів служить показником несприятливого для культури складу компосту і допомагає виявити помилки, допущені при його приготуванні.

Несправжній трюфель (ДлейПотусе$ писгозрогиз, син. Р5еидофа[5апиа писгозрога)

Поширення несправжнього трюфеля часто призводить до втрат урожаю печериць. Спочатку його важко визначити, оскільки добре розвинений оранжево-кремовий міцелій Ш. пёсгозроги$ розвивається у повстисте потовщення, що нагадує строму печериці. Однак він різко відрізняється своїм забарвленням від сіруватого або білого міцелію господаря. Плодові тіла патогена можна виявити в компості та покривному матеріалі, найбільше їх формується по краях шару компосту, зокрема в зоні його контакту з шаром покривного матеріалу.

Розмір плодових тіл О. т/сгозроги$ коливається від 3 до 40 мм, забарвлення їх спочатку яскраво-рожеве, у міру дозрівання стає червоно-, а потім темно-бурим. Вони мають різноманітну форму і типову зморшкувату поверхню, що нагадує поверхню мозку (звідси англійська назва несправжнього трюфеля г? и: д СЫ пи 2: 277 ё к р 2 р У > - р и р. Ш: 57-2’ 91.4 8 м Аь а М х,.- {в СИ Г. ы, ^л. 2 3 О А | = А А 59 = С ц; |,. Е { №. и -- Н ‚ Рис. 11.15. Аскокарпи збудника несправжнього трюфеля РёейИотусез писгозрогиз у компості печериць. «сауез Бгат5», тобто «телячі мізки»). Плодові тіла, або аскокарпи, містять безліч аскоспор і викидають їх при руйнуванні.

Якщо компост заражений міцелієм 0. писгозрогиз, він стає темно-бурим, часто сильно зволожений, у ньому немає міцелію печериць. На уражених засіяних грядках видно часті випади, іноді печериці взагалі не розвиваються. При появі несправжнього трюфеля під час першої хвилі плодоношення урожай печериць може знизитися більш ніж наполовину. Сильно заражена культура видає запах хлору, що вважають діагностичною ознакою несправжнього трюфеля.

Мабуть, джерелом зараження є ґрунт, оскільки в деяких господарствах випадки особливо сильного поширення інфекції були пов'язані з перекопуванням ґрунту при проведенні будівельних робіт. Дуже довго вважалося, що спори О. писго5рогиз важко піддаються знищенню. Однак останні дослідження дозволяють припустити, що вони не витримують впливу підвищених температур, навіть набагато нижчих за температуру пастеризації (60 °С), і що виживання цього гриба визначається просто наявністю дуже великої кількості спор, оскільки деякі з них, особливо на ящиках і в культиваційних приміщеннях, не прогріваються до летальної температури. Проростання аскоспор стимулюється міцелієм печериць, особливо при підвищених температурах (30 °С), хоча вони можуть проростати і при більш низькій температурі (16 °С). Аскоспори зберігаються на ящиках і робочому інструменті та потрапляють у печериці найчастіше з покривним матеріалом або компостом.

Боротьба. Необхідно уникати забруднення компосту та покривного матеріалу ґрунтом, інакше можливі спалахи ураження несправжнім трюфелем. Спори, що потрапили в шампіньйонницю, придушити важко. Однак, оскільки для їхнього проростання необхідна температура 16 °С і вище, небезпеку поширення гриба можна послабити, підтримуючи знижену температуру в період розростання міцелію та збирання врожаю шампіньйонів. При зміні культур необхідно регулярно дезінфікувати ящики, культиваційні приміщення та всі робочі поверхні. Усі уражені культури піддають термообробці (не нижче 70 °С протягом години). Постійне дезінфікування ящиків та приміщень, термообробка та фільтрація (особливо в процесі розростання міцелію) дозволяють викорінити несправжній трюфель (див. стор. 273).

У боротьбі з несправжнім трюфелем допомагає закладення беномілу в компост з розрахунку 160 г бенлату на тонну компосту.

Червона пліснява, або червоний геотрихум (Sporotrichum purpurescens)

Це поширений конкурент шампіньйона, хоча він рідко викликає великі втрати врожаїв. Гриб росте в компості та покривному матеріалі, утворюючи тонкий білий наліт міцелію, який поступово стає яскраво-рожевим, а потім темно-жовтим. Перші колонії часто з'являються в розщелинах покривного шару. Колонії гриба з віком стають червоними, борошнистими та вивільняють величезну кількість спор, що розносяться вітром. Вважається, що збудник червоної плісняви є антагоністом міцелію шампіньйона.

Тріщини в шарі покривного матеріалу можуть служити резерваторами S. purpurescens. Ураження червоною пліснявою можна уникнути, точно дотримуючись заходів фітосанітарії в господарстві (див. стор. 273).

Оливково-зелена пліснява (Chaetomium olivaceum, C. globosum)

Міцелій видів Chaetomium, спочатку сірий, з віком біліє і іноді стає повстяним. Дозрілий міцелій часто називають білим хаетоміумом (хоча це може бути інший вид). Незабаром після розростання міцелію формуються плодові тіла — перитеції, їхнє забарвлення змінюється від оливково-зеленого до бурого, розмір не перевищує величини булавочної головки. Дуже часто велика кількість перитеціїв розвивається на частинках соломи в компості.

У компості, зараженому видами Chaetomium, міцелій шампіньйона не розвивається. Зараження часто пов'язують із перегріванням компосту в процесі пастеризації (понад 61 °С). У такому компості до часу розростання міцелію шампіньйона накопичуються високі концентрації іонів амонію, до яких Chaetomium spp., мабуть, стійкі.

Недостатнє вентилювання культиваційних приміщень при пастеризації, перезволоження, компактність або неповне перепрівання компосту при його підготовці можуть призвести до накопичення надлишку амонію. Якщо амоній зберігається в компості до часу висіву міцелію шампіньйона, починається розвиток видів Chaetomium.

Мабуть, види Chaetomium виявляють антагоністичний ефект на зростаючий міцелій шампіньйона, і ступінь зниження врожаю пропорційний ступеню колонізації компосту антагоністами.

Щоб у компості не накопичувався надлишковий амоній, необхідно контролювати умови пастеризації, проводячи регулярне вентилювання: 28 змін об'єму повітря на годину в перерахунку на вільний об'єм приміщення. Іноді заражений компост стає придатним для використання після подовження на кілька днів періоду пастеризації при температурах нижче 60 °С та активному вентилюванні протягом усього періоду обробки.

Жовті плісняви та Верт-де-Грі

На компості незалежно від наявності міцелію шампіньйона іноді з'являються різні жовті та жовто-зелені плісняви. Розвинувшись, вони вступають у конкурентну боротьбу з міцелієм шампіньйона за поживні речовини або навіть викликають його загибель під дією токсинів.

Жовті плісняви можуть розвиватися під шаром покривного матеріалу (повстяна хвороба, Chrysosporium luteum) або формувати округлі колонії в компості (Конфетті, C. sulfureum). Іноді вони заселяють весь об'єм компосту (Верт-де-Грі, Myceliophthora lutea, Sepedonium spp., Sporotrichum spp.).

Ці гриби утворюють безліч спор, які легко розносяться повітрям. Урожаї знижуються найбільшою мірою, якщо спори потрапляють у культиваційне приміщення під час заселення компосту міцелієм. Популяції спор скорочуються при дотриманні всіх фітосанітарних заходів, хоча при постійній наявності інфекції може виникнути необхідність у фільтрації повітря, що надходить у культиваційні приміщення при посіві міцелію та його розростанні. При активному розвитку цих конкурентів шампіньйона в господарстві викорінити їх дуже важко.

Біла борошниста пліснява (Scopulariopsis fimicola)

Вторинні мікози та плісняви шампіньйона: симптоми та контроль у процесі вирощування

Крім основних вірусів та муміфікації, технологу грибівництва часто доводиться стикатися з бур'яновими та конкуруючими грибами. Вони можуть суттєво послабити ріст міцелію шампіньйона (Agaricus bisporus) або стати причиною алергії у персоналу. Більшість таких інфекцій сигналізують про помилки при підготовці компосту — надлишкову вологість, недостатню пастеризацію або порушення кислотності субстрату.

Біла борошниста пліснява проявляється у вигляді щільного білого нальоту на покривному матеріалі або компості, створюючи ефект обсипаної борошном поверхні. У присутності S. fimicola ріст печериці сповільнюється, однак після перших хвиль плодоношення цей збудник зазвичай відмирає, поступаючись місцем культурі. Види Doratomyces, навпаки, не затримують ріст печериці, але утворюють у вологому субстраті темно-сірі або чорні пухнасті структури та виділяють леткі спори, небезпечні для дихальних шляхів працівників. Бура пліснява Papulaspora byssina також віддає перевагу вогкості: її великі густі колонії спочатку білі, але швидко буріють і стають борошнистими.

Зелена пліснява (Trichoderma viride, T. koningii) виступає прямим антагоністом печериці. Патоген Trichoderma viride заселяє недорозкладену органіку, загиблі молоді зав'язі печериць і необеззаражені дерев'яні конструкції, особливо з незрілої деревини. Інший вид — Trichoderma harzianum — обплітає пухнастою павутиною поверхню покривного матеріалу і самі плодові тіла, призводячи до їхнього загнивання (м'якої мокрої гнилі) або до появи сухих розтріскуючих плям червоно-бурого кольору.

Менш небезпечна бура пліснява, що викликається грибами Peziza ostracoderma, Plicaria fulva (у конідіальній стадії — Ostracoderma terrestre і Botrytis cinerea). Їхні колонії на покривному матеріалі змінюють колір від білого до світло-бурого, іноді з утворенням бурих апотеціїв. Вони справляють лише незначний стримуючий вплив на культуру і швидко зникають. Навпаки, чорнильні гриби Coprinus (включаючи C. comatus) часто проростають перед першою хвилею печериць. У міру дозрівання їхні капелюшки руйнуються і перетворюються на чорний слиз.

• Лужність для білої борошнистої плісняви — рН 8,2 і вище
• Довжина утворень грибів Doratomyces — до 2 мм
• Поява видів Coprinus — перед першою хвилею

Спори Coprinus легко переносяться потоками повітря. Якщо компост надійно захищений від них у певний критичний період, зниження урожаю печериць не відбудеться. Захист від чорного капелюшка вибудовують за такою схемою:

1. Завершити процес пастеризації компосту.
2. Забезпечити захист субстрату від потрапляння спор із повітря.
3. Провести розстилання покривного матеріалу.