Методи поширення вірусних інфекцій та способи оздоровлення рослин

навпаки, певні віруси переносяться безліччю різних видів попелиць.

Тільки у невеликої кількості вірусів є специфічні переносники. Вірус мозаїки огірка вирізняється наявністю найбільшої кількості рослин-господарів і попелиць-переносників. До переносників вірусів належать, крім того, цикадки, трипси, деякі жуки та кліщі.

Вірофорними можуть бути й інші організми. Віруси мозаїки резухи та кільцевої плямистості суниці, що вражають троянду, переносяться ґрунтовими нематодами. Гриб О/рит 6га$5$1сае слугує переносником збудника розростання жилок салату, який відносять до вірусів, а споріднений гриб О. сиситейтит— переносником вірусу некрозу огірка. Нарешті, збудник порошистої парші картоплі та томатів — Зропбозрога зи еггапеа може передавати вірус коробчатості листя картоплі.

Один із найпростіших шляхів рознесення вірусної інфекції — це вегетативне розмноження рослин. До недавнього часу багато вегетативно розмножуваних тепличних культур були уражені вірусними хворобами, а іноді й цілими комплексами вірозів. Методика термотерапії та культури верхівкових меристем дозволила оздоровити клони хризантем і гвоздики від багатьох вірусів, і на сьогодні вирощують плантації маточних рослин, вільних від усіх відомих вірусних хвороб. На щастя, віруси дуже рідко вражають меристемну тканину рослин, тому верхівкова меристема хризантеми та гвоздики в більшості випадків не інфікована, навіть якщо вся інша рослина уражена вірусною хворобою. Частота появи таких здорових меристем різко зростає, якщо перед їх вичленуванням рослини протягом трьох тижнів витримати при температурі 37 °С. Поєднання термообробки та культури меристем дає можливість отримувати велику кількість оздоровленого вихідного матеріалу, і при обережному вирощуванні експлантати можуть дати початок маточним рослинам для подальшого розмноження. При цьому необхідно контролювати стан отриманих рослин і вибраковувати ті з них, які залишилися ураженими, особливо для того, щоб не поширилися термостійкі штами вірусів.

Насіння багатьох видів рослин, уражених вірусом, не інфіковане, і від хворих рослин деяких культур можна отримувати здоровий насіннєвий матеріал. Це, зокрема, стосується вірусу мозаїки огірка, але не вірусу мозаїки салату, який у дуже незначної частини насіння хворих рослин може перебувати під насіннєвою оболонкою.

Вірусні хвороби потребують подальшого вивчення. Нещодавно виявлено, що симптоми деяких вірусних хвороб повністю проявляються лише в тому випадку, якщо рослина уражена вірусними частинками в певній комбінації, причому частинки зазвичай ідентичні (за рідкісним винятком) морфологічно, але містять різні типи РНК. Деякі віруси, що переносяться попелицями, можуть бути передані рослині тільки в присутності іншого вірусу, так званого вірусу-помічника. Точний механізм дії цього помічника повністю ще не вивчений. Мікоплазми Лише порівняно недавно мікоплазми були ідентифіковані як фітопатогени, хоча вже давно відомо, що вони викликають різні хвороби тварин. Багато в чому мікоплазми нагадують бактерії, зокрема — відсутністю ядра. Вони мають тришарову м'яку зовнішню мембрану, але клітинні стінки відсутні. Тому мікоплазми в найвищому ступені плеоморфні, їхня форма змінюється від коротеньких паличок до філаментів. Деякі мікоплазми вдалося культивувати на штучному поживному середовищі. Вони більші, ніж вірусні частинки, і наближаються до бактерій і за величиною, і певною мірою за структурою. Мікоплазми можуть переноситися механічно, але в основному поширюються цикадками. Їхній взаємозв'язок із цикадками-векторами має персистентний характер. Багато хвороб, що викликаються мікоплазмами, раніше вважалися вірусними. Для них типові такі симптоми, як пожовтіння листя (жовтяниця), формування великої кількості вкорочених пагонів (відьмині мітли), розвиток листоподібних структур замість пелюсток (філодія, або зеленопелюстковість). = аз тоя —АРЬ Ю. 1 Уи 2 > м 1 $ № Кл } ь 5 ь Ру» * 3 к, Р ‚652. %; ь 2 ь у ‹ Г. р я ла 3 #4 | з И в вх, Ра. ь у Е. 2 г № у: ба; ‚ я: 7 Рис. 1.11. Збудник філодії конюшини та зеленопелюстковості деяких квіткових культур, у тому числі хризантеми: 1 — мікоплазми; 2 — клітинна стінка.

Комах, кліщів, нематод, мокриць і теплокровних тварин, що харчуються рослинами, зазвичай називають шкідниками. У цій книзі про таких шкідників мова не йде, проте необхідно враховувати, що вони завдають значної шкоди тепличним культурам, причому іноді викликають пошкодження, зовні схожі із симптомами деяких хвороб.

Попелиці, білокрилки та кліщі вважаються найбільш небезпечними шкідниками для великої кількості тепличних культур. Крім того, вони служать переносниками деяких вірусів. Жуки та личинки, харчуючись або мінуючи листя, стебла, коріння, а іноді й квітки, пошкоджують рослини. Личинки деяких комах, що живуть у ґрунті, наприклад жуків-коваликів (дротяники), або гусениці совок, а також дорослі ногохвістки та симфіліди також можуть становити проблему, особливо у новостворених теплицях або в господарствах, де знезараження ґрунту проводиться нерегулярно.

Ознаки пошкодження встановити досить легко, оскільки

Ро ЧИ ИЖ + тра в че - г * з ь > я ь % 5 ДА, = №. з АЯ’ г-ь 4 во 5 = х и а = ьз У асс № й < +

Інші шкідники пошкоджують листя шляхом їх мінування. Якщо симптоми пошкодження виражені дуже сильно, отже, їх збудники присутні у великій кількості й ідентифікувати їх зовсім неважко.

Серйозну небезпеку в тепличному господарстві вже давно створюють нематоди, особливо картопляна цистоутворювальна, що паразитує на корінні томата, і коренева нематода, що викликає типові гали на корінні томата та огірка. Нематоди — дрібні круглі черви завдовжки 0,2—2 мм, сапрофіти або паразити.

Багато ґрунтів заражені великою кількістю сапрофітних нематод, яких часто також називають вільноживучими. Певні види нематод можна виявити в кореневій зоні рослин.

Паразитичні нематоди харчуються на корінні рослин, викликаючи такі симптоми, як загнивання (картопляна цистоутворювальна нематода), сильні розростання (коренева нематода)

Ая _ | *. р Ре “ 79 р | +!

Рис. 1.16. Ознаки дефіциту бору у рослин гвоздики: 1 — затримка росту верхівкової бруньки головного стебла; 2 —

1 * розвиток бічних пагонів. розвиваються молодих органів рослини, особливо виражений у томата та гортензії.

Вплив мінерального живлення на розвиток культур

Недостатність мікроелементів — явище рідкісне, що зазвичай призводить до розвитку хлорозів та некрозів, які супроводжуються ослабленням росту культур. Дефіцит поживних речовин проявляється специфічно:

• Дефіцит бору у гвоздики виражається у пригніченні розвитку верхівок пагонів і формуванні безлічі бічних бруньок.
• Дефіцит кальцію при вирощуванні томатів вважається однією з основних причин вершинної гнилі плодів.

Токсичність поживних речовин також пов'язана з певними симптомами. При вирощуванні розсади надлишок розчинних солей у компості часто призводить до дуже високої їх концентрації у ґрунтовій воді, і рослина втрачає здатність поглинати з ґрунту достатню кількість води для нормального росту. У таких рослин з'являються ознаки в'янення, але загибель настає рідко.

Аналогічний ефект від високої концентрації розчинних солей у ґрунті помітний на будь-якій фазі розвитку рослин і характеризується потемнінням забарвлення листя, ослабленням інтенсивності росту з подальшою загальною низькорослістю та тимчасовим в'яненням.

Деякі ґрунти характеризуються природним високим вмістом марганцю, який може стати більш доступним для рослин після пропарювання ґрунту. На рослинах томата та огірка з'являються типові ознаки марганцевого отруєння. Крім того, в результаті обробки парою або метилбромідом у багатьох ґрунтах накопичуються у токсичних концентраціях іони нітратів та амонію, які пригнічують ріст коренів, а в екстремальних випадках викликають їх загибель.

Температурний режим та фізіологічні пошкодження рослин

Від температурного режиму в теплиці залежить не тільки швидкість росту культури, а й Відносна вологість повітря">відносна вологість повітря (ВВП), а також — прямо або опосередковано, відповідно до ступеня впливу на ріст рослин, — кількість доступної вологи у ґрунті. Заморозки або дуже високі температури в екстремальних випадках призводять до загибелі рослин, але при короткочасних впливах таких температур з'являються різні симптоми уражень.

Рис. 1.17. Світло-буре |. опробковіння (а) на поверхні огірка при % пошкодженні НИЗЬКИМИ? температурами. ой | еее р в И РР ‚ мых
Рис. 1.18. Опіки плодів томата (знебарвлення ураженої ділянки), викликані високими температурами.
2 замовлення № 484 33

Багато тепличних культур не в змозі не тільки тривало витримувати знижені температури, але навіть нетривалий вплив температури нижче оптимальної для росту, хоча й вище точки замерзання, може викликати пошкодження. Наприклад, якщо на листок сенполії покласти охолоджену монетку, то через кілька годин на ньому з'являться жовті та хлоротичні кільця.

Точно так само, якщо через розбиту скляну панель у теплиці на рослини огірка потрапляє потік холодного повітря, розвивається часткове опробковіння плодів. На листі салату при температурах, близьких до точки замерзання, починають відшаровуватися нижні шари епідермісу, в результаті листя стає сріблястим і часто зморшкуватим.

Вплив температурного режиму на розвиток культур

Високі температури викликають на листках, квітках і плодах ознаки опіку. Для томатів типовим є сонячний опік, що з'являється у тому разі, якщо плоди дозрівають за дуже високих температур. Коливання температур супроводжуються нерівномірним ростом гвоздики, в результаті починається розтріскування чашечок квіток — дуже поширене фізіологічне захворювання цієї культури.

Періоди знижених температур призводять до зростання відносної вологості повітря. (Кількість вологи у повітрі позитивно корелює з його температурою; відносна вологість — це ступінь насиченості повітря вологою при даній температурі, але не показник вмісту вологи.)

Рослини втрачають воду наступними способами:

• Транспірація через продихи листків та стебел.
• Гутація через краї листкових пластинок.

При високій ВВП втрати води знижуються, оскільки активність транспірації залежить від градієнта відносної вологості у тканинах листка і в атмосфері, особливо якщо послаблена транспірація супроводжується активним поглинанням води корінням. Рис. 1.19. Гутація (а) по краях листкової пластинки огірка.

Порушення водного балансу та вплив складу повітря

Надлишок води в листках салату, особливо по краях листкових пластинок, має типовий симптом — так звану склоподібність. Таке ж накопичення води відбувається у листках багатьох інших тепличних культур, часто викликаючи едеми. Якщо ВВП невелика, рослина активно втрачає воду, при зневодненні починають висихати листки, уражені клітини відмирають, з'являються некрози. Цей процес можна спостерігати на посівах салату (побуріння, або опік кінчиків листків).

Певні симптоми характерні і для недостатньої насиченості ґрунту вологою, при якій рослини в’януть, починаючи з молодих листків. Іноді тимчасовий недолік води призводить до опадання квіток у тепличних культур і, принаймні частково, зумовлює симптоми вершинної гнилі плодів томатів та перцю. Тимчасова надмірна вологість ґрунту викликає симптоми в’янення, а при тривалих періодах поганої аерації ґрунту коренева система загниває і рослина гине. Просякнуті водою корені часто чорніють, їхні зовнішні тканини легко відокремлюються.

Найбільш поширеним джерелом забруднення повітря в теплиці є котельня (бойлер), оскільки пари, що містять двоокис сірки, можуть бути дуже шкідливими. Навіть у низьких концентраціях двоокис сірки, що дуже добре розчиняється у воді, пошкоджує квітки, перешкоджає зав'язуванню плодів, а в екстремальних умовах викликає плямистість листків.

Інші забруднювачі повітря рідко є небезпечними для тепличних культур. Ними можуть бути:

• Побічні продукти, що виділяються з СО₂, джерела якого широко використовуються в багатьох господарствах для підвищення урожайності культур.
• Хімікати, що застосовуються або зберігаються у теплицях.
• Двоокис азоту, етилен, озон (викликають некрози на листках, а етилен — порушення росту).

Погодні умови, що змінюють нормальний газообмін у теплиці (загалом має бути не менше триразової повної зміни повітря в теплиці за годину), збільшують можливість пошкоджень рослин. Мабуть, найбільш небезпечними є інверсії у морозні ночі та туман.

Пошкодження вітром, градом, засобами механізації та операторами трапляються в теплицях досить рідко, хоча в будь-якому разі при цьому з'являються певні симптоми. Пошкодження, як правило, визначають за фізичним ефектом, наприклад за розривами листків, опіками або подряпинами на рослинах. Так, достатньо навіть слабкого протягу, щоб постраждали повністю розкриті квітки хризантеми. На шапинках печериць при сильному русі повітря в теплиці починається лущення.

Фітотоксичні хімікати. У теплицях застосовують безліч пестицидів, причому рослини різко різняться за чутливістю до окремих препаратів. Наприклад, якщо один сорт можна спокійно обприскувати якимось пестицидом, то інший сорт реагує на цей же препарат вираженими ознаками фітотоксичності. Фунгіцид динокап викликає на хризантемах мозаїчність, обробка огірка ДДТ супроводжується сильними хлорозами. Найчастіше шкідливість пестицидів пов'язана з їх застосуванням у занадто високих дозах або з неправильним вибором строку обробки, коли рослина знаходиться у сприйнятливій фазі. Симптоми пошкодження хімікатами різноманітні — від відмирання точки росту до хлорозів, некрозів та деформації листків. Мабуть, найбільш шкідливими для рослин є гербіциди. Збитки виникають при обробці недбало промитими обприскувачами або в результаті знесення препаратів, що потрапляють у теплиці через вентиляційні споруди або входи. Іноді гербіциди можуть пошкоджувати тепличні рослини навіть після обробки польових культур, оскільки залишки препаратів потрапляють у теплиці через дренажні системи. Гербіциди, що відносяться до регуляторів росту, наприклад 2,4-Д, 2,4,5-Т, ТБК (трихлорбензойна кислота) та МЦПА, викликають сильне в’янення (епінастію) протягом доби після їх внесення. Рис. 1.20. Деформації листків томата, викликані обробкою 2, 3, 6-ТБК: а — шоломоподібність листків; б — паралельне розташування жилок і гачкоподібне загострення кінчиків листків.

Рис. 1.21. Зміна форми листків томата при обробці піклорамом (ліворуч) та 2,3,6-ТБК (праворуч). Сублетальні дози можуть призвести до значних деформацій листків, при яких жилки дводольних рослин стають паралельними одна одній, а міжжилкова тканина зморщується і скорочується в розмірі. Листові пластинки часто закручуються, стаючи шоломоподібними. З часом рослина відновлюється і симптоми слабшають, але навіть при слабкому пошкодженні листки видозмінюються, що особливо помітно на кінчиках пластинок, які набувають гачкоподібної форми. Плоди томата після впливу гербіцидів, як правило, видовжені, сливоподібні, безнасінні. Рис. 1.22. Деформація плодів томатів під впливом сублетальних доз МЦПА.

Рис. 1.23. Формування спороносної тканини на шапці печериці при забрудненні субстрату мінеральною оливою. Салат, томат, огірок, перець — це найбільш чутливі до гербіцидів культури, на противагу гвоздиці або хризантемі. Одним із найбільш фітотоксичних гербіцидів є хлорат натрію, який застосовують для знищення рослинності навколо теплиць і на узбіччях доріг. Лише дуже небагато рослин виживають після суцільної обробки цим гербіцидом. Іноді хлорат натрію заноситься в теплицю з ґрунтом, водою, горщиками та ящиками. Типові симптоми пошкодження — прижилковий хлороз, особливо помітний на молодих листках, який швидко переходить у некрози, і рослина гине. Паракват і деякі гербіциди з групи амінотріазинів також викликають ураження з характерними симптомами. Бризки параквату залишають на листках округлі бурі плями, а якщо гербіцид поглинається рослиною через корінь, на стеблах розвивається бура штриховатість. Забруднення ґрунту амінотріазинами супроводжується формуванням на рослинах знебарвлених (безхлорофільних) нових листків. Молоді рослини хризантеми, пошкоджені цими гербіцидами, втрачають зелений колір. Незвичайна ознака забруднення хімікатами, особливо мінеральними оливами та фенолами, з'являється на печерицях: у період розвитку плодових тіл на верхівці шапок формується спороносна тканина. Цей симптом отримав назву рожевого або півнячого гребеня. Генетичні відхилення Симптоми генетичних аномалій часто плутають з ознаками ураження вірусною хворобою. Так, на томатах часто з'являється сріблястість листків. При вирощуванні розсади на листках можуть з'явитися дрібні сріблясті цятки зазвичай кутастої форми, особливо якщо розсаду витримували при низьких температурах. Після садіння такі рослини розвиваються нормально. Якщо висадити розсаду дуже рано, сріблястість може охопити всю верхівку рослини, листки стають сріблясто-сірими, скрученими, плід не зав'язується. Подібне порушення зумовлене генетично і, з'являючись на дорослих рослинах, може призвести до значних втрат урожаю.

Мутанти (випадкові генетичні зміни) часто зустрічаються у гвоздики та хризантеми, коли частина, а іноді й половина квіток відрізняється від інших за забарвленням. На листках деяких рослин з'являються кутасті жовті або мозаїчні плями, причому якщо для салату такі зміни вважаються небажаними, то при горщиковій культурі, наприклад плюща, вони комерційно виправдані.

Штриховатість стебел і листків, що зазвичай призводить до в'янення та загибелі рослини, виявлена на деяких сортах томата, зокрема на Sutton Cross. Це захворювання, що отримало назву аутогенного некрозу, є результатом генетичних порушень.