Методы распространения вирусных инфекций и способы оздоровления растений

наоборот, определенные вирусы переносятся множеством разных видов тлей.

Только у небольшого числа вирусов есть специфичные переносчики. Вирус мозаики огурца отличается наличием наибольшего числа растений-хозяев и тлей-переносчиков. К переносчикам вирусов относятся, кроме того, цикадки, трипсы, некоторые жуки и клещи.

Вирофорными могут быть и другие организмы. Вирусы мозаики резухи и кольцевой пятнистости земляники, поражающие розу, переносятся почвообитающими нематодами. Гриб О/рит 6га$5$1сае служит переносчиком возбудителя разрастания жилок салата, который относят к вирусам, а родственный гриб О. сиситейтит— переносчиком вируса некроза огурца. Наконец, возбудитель порошистой парши картофеля и томатов — Зропбозрога зи еггапеа может передавать вирус коробчатости листьев картофеля.

Один из простейших путей разноса вирусной инфекции — это вегетативное размножение растений. До недавнего времени многие вегетативно размножаемые тепличные культуры были поражены вирусными болезнями, а иногда и целыми комплексами вирозов. Методика термотерапии и культуры верхушечных меристем позволила оздоровить клоны хризантем и гвоздики от многих вирусов, и в настоящее время выращивают плантации маточных растений, свободных от всех известных вирусных болезней. К счастью, вирусы очень редко поражают меристемную ткань растений, поэтому верхушечная меристема хризантемы и гвоздики в большинстве случаев не инфицирована, даже если все остальное растение поражено вирусной болезнью. Частота появления таких здоровых меристем резко возрастает, если перед их вычленением растения в течение трех недель выдержать при температуре 37 °С. Сочетание термообработки и культуры меристем дает возможность получать большое количество оздоровленного исходного материала, и при осторожном выращивании эксплантаты могут дать начало маточным растениям для дальнейшего размножения. При этом необходимо контролировать состояние полученных растений и выбраковывать те из них, которые остались пораженными, особенно для того, чтобы не распространились термостойкие штаммы вирусов.

Семена многих видов растений, пораженных вирусом, не инфицированы, и от больных растений некоторых культур можно получать здоровый семенной материал. Это, в частности, относится к вирусу мозаики огурца, но не к вирусу мозаики салата, который у очень незначительной части семян больных растений может находиться под семенной оболочкой.

Вирусные болезни требуют дальнейшего изучения. Недавно обнаружено, что симптомы некоторых вирусных болезней полностью проявляются лишь в том случае, если растение поражено вирусными частицами в определенной комбинации, причем частицы обычно идентичны (за редким исключением) морфологически, но содержат различные типы РНК, Некоторые вирусы, переносимые тлями, могут быть переданы растению только в присутствии другого вируса, так называемого вируса-помощника. Точный механизм действия этого помощника полностью еще не изучен. Микоплазмы Лишь сравнительно недавно микоплазмы были идентифицированы как фитопатогены, хотя уже давно известно, что они вызывают различные болезни животных. Во многом микоплазмы напоминают бактерии, в частности — отсутствием ядра. Они имеют трехслойную мягкую наружную мембрану, но клеточные стенки отсутствуют. Поэтому микоплазмы в высшей степени плейоморфны, их форма меняется от коротеньких палочек до филаментов. Некоторые микоплазмы удалось культивировать на искусственной питательной среде. Они крупнее, чем вирусные частицы, и приближаются к бактериям и по величине, и в какой-то мере по структуре. Микоплазмы могут переноситься механически, но в основном распространяются цикадками. Их взаимосвязь с цикадками-векторами носит персистентный характер. Многие болезни, вызываемые микоплазмами, раньше считались вирусными. Для них типичны такие симптомы, как пожелтение листьев (желтуха), формирование большого числа укороченных побегов (ведьмины метлы), развитие листоподобных структур вместо лепестков (филлодия, или зеленолепестность). = аз тоя —АРЬ Ю. 1 Уи 2 > м 1 $ № Кл } ь 5 ь Ру» * 3 к, Р ‚652. %; ь 2 ь у ‹ Г. р я ла 3 #4 | з И в вх, Ра. ь у Е. 2 г № у: ба; ‚ я: 7 Рис. 1.11. Возбудитель фил Ч к лодии клевера и ’зелено- \ Е * ы „# 4 лепестности некоторых а ы <% ри \ 1 Уз цветочных культур, в том % # Е. 2 ” числе хризантемы:. 2 % я д!] 1 — микоплазмы; 2 — клеточная: к., у “? стенка. ь - сы 2

Насекомых, клещей, нематод, мокриц и теплокровных животных, питающихся растениями, обычно называют вредителями. В этой книге о таких вредителях речь не идет, однако необходимо учитывать, что они наносят значительный ущерб тепличным культурам, причем иногда вызывают повреждения, внешне сходные с симптомами некоторых болезней.

Тли, белокрылки и клещи считаются наиболее опасными вредителями для большого числа тепличных культур. Кроме того, они служат переносчиками некоторых вирусов. Жуки и личинки, питаясь или минируя листья, стебли, корни, а иногда и цветки, повреждают растения. Личинки некоторых почвообитающих насекомых, например жуков-щелкунов (проволочники), или гусеницы совок, а также взрослые ногохвостки и симфилиды также могут представлять проблему, особенно во вновь заложенных теплицах или в хозяйствах, где обеззараживание почвы проводится нерегулярно.

Признаки повреждения установить довольно легко, поскольку

Ро ЧИ ИЖ + тра в че - г * з ь > я ь % 5 ДА, = №. з АЯ’ г-ь 4 во 5 = х и а = ьз У асс № й < +

Другие вредители повреждают листья путем их минирования. Если симптомы повреждения выражены очень сильно, следовательно, их возбудители присутствуют в большом количестве и идентифицировать их совсем нетрудно.

Серьезную опасность в тепличном хозяйстве уже давно создают нематоды, особенно картофельная цистообразующая, паразитирующая на корнях томата, и корневая нематода, вызывающая типичные галлы на корнях томата и огурца. Нематоды — мелкие круглые черви длиной 0,2—2 мм, сапрофиты или паразиты.

Многие почвы заражены большим количеством сапрофитных нематод, часто также называемых свободноживущими. Определенные виды нематод можно обнаружить в корневой зоне растеНИЙ.

Паразитические нематоды питаются на корнях растений, вызывая такие симптомы, как загнивание (картофельная цистообразующая нематода), сильные разрастания (корневая нематода}

Ая _ | *. р Ре “ 79 р | +!

Рис. 1.16. Признаки дефицита бора у растений гвозДИКИ.: 1 — задержка роста верхушеч-

Г пой почки главного стебля; 2 —

1 * развитне боковых побегов. развивающихся молодых органов растения, особенно выраженный У томата и гортензии.

Влияние минерального питания на развитие культур

Недостаточность микроэлементов — явление редкое, обычно приводящее к развитию хлорозов и некрозов, сопровождающихся ослаблением роста культур. Дефицит питательных веществ проявляется специфически:

• Дефицит бора у гвоздики выражается в подавлении развития верхушек побегов и формировании множества боковых почек.
• Дефицит кальция при выращивании томатов считается одной из основных причин вершинной гнили плодов.

Токсичность питательных веществ также связана с определенными симптомами. При выращивании рассады избыток растворимых солей в компосте часто приводит к очень высокой их концентрации в почвенной воде, и растение теряет способность поглощать из почвы достаточное количество воды для нормального роста. У таких растений появляются признаки увядания, но гибель наступает редко.

Аналогичный эффект от высокой концентрации растворимых солей в почве заметен на любой фазе развития растений и характеризуется потемнением окраски листьев, ослаблением интенсивности роста с последующей общей низкорослостью и временным увяданием.

Некоторые почвы характеризуются природным высоким содержанием марганца, который может стать более доступным для растений после пропаривания почвы. На растениях томата и огурца появляются типичные признаки марганцевого отравления. Кроме того, в результате обработки паром или метилбромидом во многих почвах накапливаются в токсичных концентрациях ионы нитратов и аммония, которые подавляют рост корней, а в экстремальных случаях вызывают их гибель.

Температурный режим и физиологические повреждения растений

От температурного режима в теплице зависит не только скорость роста культуры, но и Относительная влажность воздуха">относительная влажность воздуха (ОВВ), а также — прямо или косвенно, в соответствии со степенью влияния на рост растений, — количество доступной влаги в почве. Заморозки или очень высокие температуры в экстремальных случаях приводят к гибели растений, но при кратковременных воздействиях таких температур появляются различные симптомы поражений.

Рис. 1.17. Светло-бурое |. опробковение (а) на в поверхности огурца при % повреждении НИЗКИМИ? температурами. ой | еее р в И РР ‚ мых
Рис. 1.18. Ожоги плодов томата (обесцвечивание пораженного участка), вызванные высокими температурами.
2 заказ № 484 33

Многие тепличные культуры не в состоянии не только длительно выдерживать пониженные температуры, но даже непродолжительное воздействие температуры ниже оптимальной для роста, хотя и выше точки замерзания, может вызывать повреждения. Например, если на лист сантпаулии положить охлажденную монетку, то через несколько часов на нем появятся желтые и хлоротические кольца.

Точно так же, если через разбитую стеклянную панель в теплице на растения огурца попадает поток холодного воздуха, развивается частичное опробковение плодов. На листьях салата при температурах, близких к точке замерзания, начинают отслаиваться нижние слои эпидермиса, в результате листья становятся серебристыми и часто морЩИНИСТЫМИи.

Влияние температурного режима на развитие культур

Высокие температуры вызывают на листьях, цветках и плодах признаки ожога. Для томатов типичен солнечный ожог, появляющийся в том случае, если плоды созревают при очень высоких температурах. Колебания температур сопровождаются неравномерным ростом гвоздики, в результате начинается растрескивание чашечек цветков — очень распространенное физиологическое заболевание этой культуры.

Периоды пониженных температур приводят к росту относительной влажности воздуха. (Количество влаги в воздухе положительно коррелирует с его температурой; относительная влажность — это степень насыщенности воздуха влагой при данной температуре, но не показатель содержания влаги.)

Растения теряют воду следующими способами:

• Транспирация через устьица листьев и стеблей.
• Гуттация через края листовых пластинок.

При высокой ОВВ потери воды снижаются, поскольку активность транспирации зависит от градиента относительной влажности в тканях листа и в атмосфере, особенно если ослабленная транспирация сопровождается активным поглощением воды корнями. Избыа ь мы Рис. 1.19. Гуттация (а) по 24 краям листовой пластинки ЧР огурца.

Нарушение водного баланса и влияние состава воздуха

Избыток воды в листьях салата, особенно по краям листовых пластинок, имеет типичный симптом — так называемую стекловидность. Такое же накопление воды происходит в листьях многих других тепличных культур, часто вызывая эдемы. Если ОВВ невелика, растение активно теряет воду, при обезвоживании начинают высыхать листья, пораженные клетки отмирают, появляются некрозы. Этот процесс можно наблюдать на посевах салата (побурение, или ожог кончиков листьев).

Определенные симптомы характерны и для недостаточной насыщенности почвы влагой, при которой растения увядают, начиная с молодых листьев. Иногда временный недостаток воды приводит к опадению цветков у тепличных культур и, по крайней мере, частично обусловливает симптомы вершинной гнили плодов томатов и перца. Временная избыточная увлажненность почвы вызывает симптомы увядания, а при длительных периодах плохой аэрации почвы корневая система загнивает и растение погибает. Пропитанные водой корни часто чернеют, их наружные ткани легко отделяются.

Наиболее распространенным источником загрязнения воздуха в теплице является котельная (бойлер), так как пары, содержащие двуокись серы, могут быть очень вредоносными. Даже в низких концентрациях двуокись серы, очень хорошо растворяющаяся в воде, повреждает цветки, препятствует завязыванию плодов, а в экстремальных условиях вызывает пятнистость листьев.

Другие загрязнители воздуха редко опасны для тепличных культур. Ими могут быть:

• Побочные продукты, выделяющиеся с СО», источники которого широко используются во многих хозяйствах для повышения урожайности культур.
• Химикаты, применяемые или хранимые в теплицах.
• Двуокись азота, этилен, озон (вызывают некрозы на листьях, а этилен — нарушения роста).

Погодные условия, изменяющие нормальный газообмен в теплице (в целом должно быть не менее трехкратной полной смены воздуха в теплице за час), увеличивают возможность повреждений растений. По-видимому, наиболее опасны инверсии в морозные ночи и туман.

Повреждения ветром, градом, средствами механизации и операторами происходят в теплицах достаточно редко, хотя в любом случае при этом появляются определенные симптомы. НПовреждение, как правило, определяют по физическому эффекту, например по разрывам листьев, ожогам или царапинам на растениях. Так, достаточно даже слабого сквозняка, чтобы пострадали полностью раскрывшиеся цветки хризантемы. На шляпках шампиньонов при сильном движении воздуха в теплице начинается шелушение. 2* 35 Фитотоксичные химикаты В теплицах применяют множество пестицидов, причем растения резко различаются по чувствительности к отдельным препаратам. Например, если один сорт можно спокойно опрыскивать каким-то пестицидом, то другой сорт реагирует на этот же препарат выраженными признаками фитотоксичности. Фунгицид динокап вызывает на хризантемах мозаичность, обработка огурца ДДТ сопровождается сильными хлорозами. Чаще всего вредоносность пестицидов связана с их применением в слишком высоких дозах или с неправильным выбором срока обработки, когда растение находится в восприимчивой фазе. Симптомы повреждения химикатами разнообразны — от отмирания точки роста до хлорозов, некрозов и деформации листьев. Пожалуй, наиболее вредоносны для растений гербициды. Ущерб возникает при обработке небрежно промытыми опрыскивателями или в результате сноса препаратов, попадающих в теплицы через вентиляционные сооружения или входы. Иногда гербициды могут повреждать тепличные растения даже после обработки полевых культур, поскольку остатки препаратов попадают в теплицы через дренажные системы. Гербицилы, относящиеся к регуляторам роста, например 2,4-Д, 2,4,5-Т, ТБК (трихлорбензойная кислота) и МЦПА, вызывают сильное увядание (эпинастию) в течение суток после их внесения, г. р: 7 \ х. м ре ре У 274 $ К, у р: - р - в г $ ий я 2 д < \ РИ в \ ыы ре | У т Уч % _ *- о, р х ®, ЗА и $ к 77 } и Хе ны № $ а 5 Рис. 1.20. Деформации листьев томата, вызванные обработкой 2, 3, 6-ТБК: а — шлемовидность листьев; б — параллельное расположение жилок и крючковидное заострение кончиков листьсв.

РЕ аненя В Рис. 1.21. Изменение формы листьев томата при < обработке пиклорамом (слева) и 2,3,6-ТБК (справа). 1 а сублетальные дозы могут привести к значительным деформациям листьев, при которых жилки двудольных растений становятся параллельными друг другу, а межжилковая ткань сморщивается и сокращается в размере. Листовые пластинки часто закручиваются, становясь шлемовидными. С течением времени растение восстанавливается и симптомы ослабевают, но даже при слабом повреждении листья видоизменяются, что особенно заметно на кончиках пластинок, приобретающих крючковидную форму. Плоды томата после воздействия гербицилов, как правило, удлиненные, сливовидные, бессемянные 1} у у / Е и“ \ к Рис. 1.22. Деформация плодов томатов под влнянием сублетальных доз МЦПА.

й в. к =, ь с К. ® Ч а $,. 2 т + р %.. \ { 2 5) В: м р *: к а. ь: А: Го ьй 51 В в и у »% | “ я * ЗЕ м `_Д Рис. 1.23. Формирование 3 спороносной ткани на шляпе ке шампиньона при загрязУ. нении субстрата минеральным маслом. Салат, томат, огурец, перец — это нанболее чувствительные к гербицидам культуры, в противоположность гвоздике или хризантеме. Одним из самых фитотоксичных гербицидов является хлорат натрия, который применяют для уничтожения растительности вокруг теплиц и по обочинам дорог. Лишь очень немногие растения выживают после сплошной обработки этим гербицидом. Иногда хлорат натрия заносится в теплицу с почвой, водой, горшками и ящиками. Типичные симптомы повреждения — прижилковый хлороз, особенно заметный на молодых листьях, который быстро переходит в некрозы, и растение погибает. Паракват и некоторые гербициды из группы аминотриазинов также вызывают поражения с характерными симптомами. Брызги параквата оставляют на листьях округлые бурые пятна, а если гербицид поглощается растением через корни, на стеблях развивается бурая штриховатость. Загрязнение почвы аминотриазинами сопровождается формированием на растениях обесцвеченных (бесхлорофилльных) новых листьев. Молодые растения хризантемы, поврежденные этими гербицидами, теряют зеленый цвет. Необычный признак загрязнения химикатами, особенно минеральными маслами и фенолами, появляется на шампиньонах: в период развития плодовых тел на верхушке шляпок формируется спороносная ткань. Этот симптом получил название розового или петушиного гребня. Генетические отклонения Симптомы генетических аномалий часто путают с признаками поражения вирусной болезнью. Так, на томатах часто появляется серебристость листьев. При выращивании рассады на листьях могут появиться мелкие серебристые пятнышки обычно угловатой формы, особенно если рассаду выдерживали при низких температурах. После высадки такие растения развиваются нормально. Если высадить рассаду очень рано, серебристость может охватить всю верхушку растения, листья становятся серебристо-серыми, скрученными, плоды не завязываются. Подобное нарушение обусловлено генетически и, появляясь на взрослых растениях, может привести к значительным потерям урожая.

Мутанты (беспорядочные генетические изменения) часто встречаются у гвоздики и хризантемы, когда часть, а иногда и половина цветков отличается от остальных по окраске. На листьях некоторых растений появляются угловатые желтые или мозаичные пятна, причем если для салата такие изменения считаются нежелательными, то при горшечной культуре, например плюща, они коммерчески оправданны.

Штриховатость стеблей и листьев, обычно приводящая к увяданию и гибели растения, обнаружена на некоторых сортах томата, в частности на Зу${фоп Сгоз$. Это заболевание, получившее название аутогенного некроза, является результатом генетических нарушений.