Хвороби печериць мікопагоз та несправжній трюфель при культивуванні

Хибний трюфель (Mycogone perniciosa, син. Pseudobalsamia microspora) стор. 266 Червона пліснява, або червоний геотрихум (Sporen-

Симптоми цієї поширеної хвороби змінюються залежно від фази розвитку плодового тіла в період зараження. Якщо диференціювання на ніжку і шапинку ще не відбулося, утворюється округла, часто велика структура, що називається склеродермоїдною масою. Вона часто вкрита білим пухнастим міцелієм, який поступово темніє і стає темно-бурим. На ураженій тканині можна бачити бурштиново-жовті краплі ексудату. Під покривним матеріалом іноді уражаються зародки плодових тіл, у цьому разі на поверхні субстрату з'являються дрібні скупчення білого міцелію патогена. Mycogone perniciosa — це патоген плодових тіл печериці, який ніколи не уражає її міцелій.

Якщо зараження відбувається після диференціювання, на ніжці з'являється бура смуга, над якою видно сектор заселених патогеном пластинок. На їхній поверхні розвивається білий міцелій.

Ураження основи ніжки в період достигання плодового тіла супроводжується легким побурінням без зовнішньо помітного росту патогена. Залишені в субстраті, уражені основи ніжок утворюють рясний повітряний міцелій, який поступово буріє.

Рис. 11.1. Печериці, уражені Mycogone perniciosa. При сильному розвитку хвороби неможливо виділити ніжку або шапинку гриба. Такі недиференційовані грудочки тканин називають склеродермоїдними масами.

M. perniciosa утворює два види спор — тонкостінні конідії та алейроспори з бурою товстостінною термінальною клітиною і тонкостінною базальною клітиною. Припускають, що алейроспори зберігають життєздатність протягом дуже тривалих періодів, можливо — кількох років.

Період від зараження M. perniciosa до появи симптомів триває в середньому 11 днів. Патоген не може проростати крізь покривний матеріал, інфікування відбувається тільки тоді, коли спори знаходяться поблизу від плодових тіл, що розвиваються, які, мабуть, стимулюють проростання спор. Поширення інфекції відбувається головним чином з поливною водою, яка, стікаючи з заражених грядок, переносить спори на здорову культуру і просто на підлогу шампіньйонниці. Крім того, рознощиками інфекції можуть бути робітники, оскільки при догляді за культурою спорами забруднюються руки, робочий інструмент, ящики. Конідії M. perniciosa розносяться і з повітрям, але цей шлях поширення навряд чи відіграє велику роль, як і перенесення мухами або іншими комахами.

Важливими резерваторами M. perniciosa є ґрунт і рослинні рештки. До господарів патогена належать дикоросла печериця і деякі інші ґрунтові гриби, але їхня роль як джерел інфекції культурної печериці не вивчена. У господарствах з розведення печериць один з найбільш звичайних способів занесення інфекції в культуру — це використання зараженого спорами покривного матеріалу. Поява хвороби під

Рис. 11.4. Сектор уражених пластинок, що утворився в результаті заселення печериці Mycogone perniciosa на пізній стадії розвитку.

час першої хвилі плодоношення вказує, що основним джерелом інфекції є покривний матеріал. Якщо ж біла пліснява розвивається пізніше, отже, відбулося вторинне поширення патогена, найчастіше занесеного з робочим інструментом або просто збирачами врожаю.

Боротьба. Жодна з форм печериці не має стійкості до білої плісняви. Щоб попередити поширення спор патогена, потрібно уникати зайвих поливів і розбризкування води. Обидва види спор M. perniciosa швидко гинуть при прогріванні або обробці дезінфікуючим розчином, проте в останньому випадку — тільки при прямому потраплянні розчину на спори. Тому патоген часто виживає під обробленими поверхнями.

Якщо виникла підозра, що покривний матеріал заражений спорами, його слід піддати пастеризації (прогрів до 60 °С протягом 10 хв) або обробити 1%-ним розчином формаліну, акуратно ввівши його в матеріал з розрахунку 27 л/м3.

Для знищення M. perniciosa успішно застосовують різні фунгіциди, наприклад беноміл, карбендазим, тіофанат-метил, тіабендазол. Препарати втручають у покривний матеріал або проводять поверхневе обприскування грядок. Невдачі при використанні беномілу для боротьби з білою пліснявою в деяких господарствах пов'язані з біологічним розкладанням цього фунгіциду в покривному матеріалі. Тіабендазол більш стійкий до біологічного розкладання. За останніми даними, проти M. perniciosa ефективний прохлораз марганцю. У Кореї виявлено стійкість патогена до бензимідазолів, але з інших країн подібних повідомлень не надходило.

Вертицильоз (Verticillium fungicola, син. V. malthousei, V. psalliotae)

Цю хворобу можна вважати найбільш поширеною та шкідливою для культурного печериці. Зазвичай вона розвивається особливо сильно в літні місяці, коли зростає чисельність популяцій мухи. Хвороба спалахує також восени, причому її появі сприяє висока вологість.

Зараження плодового тіла, що розвивається, перед диференціюванням на шапинку і ніжку призводить до формування структур з недиференційованою тканиною розміром від 2—3 до 25 мм у діаметрі. Зазвичай вони мають сіре забарвлення і нагадують склеродермоїдні маси білої плісняви, проте меншого розміру і сухіші за текстурою, не такі білі та пухнасті. Ураження на пізнішій стадії супроводжується потовщенням ніжки, особливо біля основи. Уражені ніжки буріють, зовнішній шар тканини відшаровується і загинається донизу. Шапинки зменшуються в розмірі, на них з'являється дрібна бородавчастість. Уражений печериця часто висихає і розтріскується, з ростом плодового тіла шапинка деформується і схиляється донизу. Ураження шапинки може статися на пізніших фазах розвитку культури. Через кілька днів після інфікування на шапинках з'являються округлі плями діаметром

= к а г. № л/а > к: в а м, 2 у 2 # „ МТУ и 2 а Ру Рис. 11.5. Лущення тканин ніжки при ураженні Verticillium fungicola.

2» \ я Аб >. р ь, | о а + — Г \ 1.}! Е ы: ^. р { 5 - 54 “ % др 9: а ы аи’ + « % - 4 г й 24 едва я: — и 9 “ “4”; - ле Рис. 11.6. Різні деформації плодових тіл при ураженні Verticillium fungicola: а — недиференційована тканина, схожа на склеродермоїдну масу при зараженні M. perniciosa; б — деформації шапинки та ніжки, побуріння шапинки; в — невеликі розростання типу бородавчастості на нормальній печериці. *: пе а р я. а 3% оао № < ре» щ` ь 40 в ‚_ а зы Е. 1 и. х а р * р в р + \ „ |. Е. Г: — 2 В и, 1 выс ТЫ # = 6; я ыы ьа, # (и 6. в т тай я #. | ИУ * ”: * я И 4 тн. ы р. ий у р} 7 р р а | ож `.. г. Рис. 11.7. Викривлення шапинки та побуріння ніжки при ураженні Verticillium fungicola. ге. к ОР ь № 2”: бы мы. Ач. ть у $. АУ а вы У Рис. 11.8. Коричнева, світло-бура і іноді світло-жовта плямистість шапинки при ураженні Verticillium fungicola. близько 10 мм, спочатку світло-бурі, потім сірі. Іноді навколо плям видно жовто-рожеву облямівку.

Verticillium fungicola вражає печериця найчастіше. Обидва види патогенів формують численні конідії, інші види спор не виявлені.

Нещодавно в Нідерландах ідентифіковано два підвиди V. fungicola. Перший — V. fungicola var. fungicola добре розвивається при температурі 24 °С і дає симптоми на Agaricus bisporus, описані вище. Другий підвид — V. fungicola var. aleophilum морфологічно дуже схожий на перший, але для його оптимального росту потрібна температура 27 °С. На ураженій печериці він викликає буру плямистість, не призводячи до деформації плодів. Через вищу оптимальну температуру для розвитку його частіше виявляють на культурі bitorquis (зазвичай вирощуваній при 20 °С, на противагу печериці двоспоровій, що потребує 16 °С) та на печериці двоспоровій — в умовах теплішого клімату.

V. fungicola var. aleophilum володіє незвичайною реакцією на беноміл. ЕД50 беномілу для цього підвиду становить менше 1 мг/л, але він може рости і при концентрації фунгіциду вище 100 мг/л. З цієї причини бензимідазоли в боротьбі з V. fungicola морфологічно відрізняється від V. fungicola.

Вперше цей підвид виявили на печериці двоспоровій, хоча і тут він зустрічається досить рідко. За останніми даними цей підвид викликає буру плямистість на bitorquis.

Від початкового зараження до появи симптомів деформації минає в середньому 14 днів. Припускають, що проростання спор патогена стимулюється міцелієм або плодовими тілами печериці, що розвиваються. Патоген не вражає міцелій, але, мабуть, може рости вздовж міцеліальних тяжів.

Конідії гриба поширюються на дуже невеликі відстані, переважно з поливною водою та її бризками. Формуються конідії клейкими гронами і легко прилипають до будь-якої поверхні, з якою стикаються. В результаті їх розносниками стають мухи та кліщі, конідії прилипають до рук робітників, до інструменту та збиральних ящиків. Крім того, конідії можуть поширюватися з потоками повітря. Рознесення конідій на велику відстань відбувається в тому разі, якщо вони поширюються вітром або комахами, або ж прилипають до одягу. Обидва збудники вертицильозу — звичайні ґрунтові гриби, у ґрунті вони вражають не тільки види Agaricus, а й інші гриби.

Боротьба. Найважливіший спосіб боротьби з вертицильозом — це неухильне дотримання чистоти та гігієни праці у шампіньйонниці. Необхідно знищувати мух і стежити за тим, щоб у приміщення не потрапили рослинні рештки. Занесений повітрям пил, рослинні рештки та субстрат слугують потенційними резерваторами обох збудників вертицильозу.

Ефективну боротьбу з вертицильозом забезпечують бензимідазоли, проте в наш час широко розповсюдилися беномілорезистентні штами, почастішали випадки захворювання на вертицильоз, що викликається стійкими до беномілу расами. При появі таких рас слід застосовувати інші фунгіциди, наприклад хлорталоніл, цинеб, манкоцеб, або нещодавно допущений до застосування прохлораз марганцю.

Павутиниста хвороба (Hypomyces rosellus, конідіальна стадія Cladobotryum dendroides, син. Dactylium dendroides)

Павутинисте захворювання досить поширене, хоча за шкідливістю воно значно поступається вертицильозу. Уражені шампіньйони найчастіше можна виявити під час четвертої та п'ятої хвилі плодоношення. Типовий симптом павутинистої хвороби — білий міцелій, який щільно охоплює все плодове тіло і, крім того, заселяє значну частину прилеглого покривного матеріалу. Гнізда шампіньйонів можуть бути повністю вкриті павутинистим міцелієм, звідки й пішла назва хвороби. Шампіньйони сприйнятливі до патогену на будь-якій фазі розвитку. Біла павутина міцелію з віком рожевіє або червоніє, заражені плодові тіла стають бурими і загнивають.

Збудник утворює безліч спор, які легко розносяться повітрям, бризками води або стікаючою поливною водою. Спалах захворювання може статися при забрудненні покривного матеріалу спорами, занесеними з ураженої культури, хоча симптоми павутинистої хвороби виявляють лише при останніх зборах урожаю. Патоген, мабуть, є ґрунтовим організмом.

Боротьба. Суворе дотримання гігієни перешкоджає поширенню епіфітотій. Спори гриба швидко гинуть при прогріванні або під дією дезінфікуючих засобів. Проти збудника ефективні бензимідазоли, причому стійкість до них поки що не виявлена. Однак, якщо шампіньйони одночасно уражені вертицильозом, застосування беномілу проти збудника павутинистої хвороби може викликати посилення вертицильозу. У такій ситуації перевагу слід віддавати тіабендазолу або прохлоразу марганцю.

Це захворювання визначено нещодавно і мало поширене. Найбільш типовий його симптом — лущення ніжок шампіньйона, які виглядають кошлатими. Забарвлення ніжок і шапинок зазвичай змінюється, вони поступово стають темно-бурими. На ніжках розвивається грубий сірий міцелій, його ж можна виявити на пластинках шапинок. Іноді міцелій заселяє покривний матеріал, що нагадує ураження павутинистою хворобою, хоча тканина міцелію більш рідка. Деякі уражені плодові тіла стають карликовими, набувають нерівної форми, в інших випадках (очевидно, при більш пізньому зараженні) лише злегка змінюється забарвлення ніжок, а на поверхні шапинок формуються бурі плями, оточені жовтою облямівкою.

Боротьба. Патоген відноситься до ґрунтових грибів, тому забруднення покривного матеріалу або компосту ґрунтом та

9 заказ № 484 257 м К > +4 7 а, | г № РУ > \ 7 Г, в;

Е р. ми ре |} Ш. =.” м 3 \ (» | р Ч | й + ы № |. —4 м _ ЗОРЕ {| 8+ М р. | » ” а | а р \ |, ы | | |. к | \ о ыы Ч № Эр -\ ы — ин м р # “., 4 р: $ $ ы - № 4 „+7 Я 4 Г й р? % и р. ие: А д = р №.“ ом Рис. 11.10. Кошлата ніжка (збуд. Mortierella bainieri). Грубий сірий міцелій патогена (а) розростається по ніжках і пластинках, уражені ніжки починають лущитися (б); деякі гриби повністю вкриті шаром міцелію (в). рослинними рештками може призвести до спалахів захворювання. З наявних фунгіцидів найбільш ефективний цинеб. Цефалоспоріоз (Cephalosporium sp.)

Цефалоспоріоз зустрічається на шампіньйонах рідко. Його симптоми легко сплутати з ураженням непатогенного характеру, при якому на шапинці майже або зовсім не утворюються пластинки (див. стор. 271). Пластинки шампіньйонів, уражених цефалоспоріозом, потовщуються і вкриваються білим нальотом гриба. Роль патогена, як істинної причини ураження пластинок, остаточно не встановлена. Іноді білий наліт типу борошнистої роси є просто міцелієм шампіньйона, що розвивається на пластинках.

на яких з'явилися темно-бурі округлі плями. Число плям і розмір можуть варіювати, іноді вони досягають у діаметрі 10 мм. Часто в центрі таких плям виявляють частинки органічних речовин. Економічного значення плямистість шапинок не має. Бактеріальна, або бура бактеріальна плямистість (Pseudomonas tolaasii) і іржава плямистість (Ps. fluorescens)

Бактеріальна плямистість — одне з найбільш поширених і шкідливих захворювань культурного шампіньйона. Її симптоми — забарвлення шапинок у жовтий або світлий рудо-бурий колір або темно-бура плямистість. Уражається шапинка повністю або частково. У міру розвитку плодового тіла уражені ділянки висихають і розтріскуються, в результаті шапинки стають асиметричними. На ніжках іноді розвиваються видовжені зони ураження. На пластинках патоген розвивається рідко, хоча між бактеріальною плямистістю і бактеріальною гниллю (див. стор. 261), мабуть, існує якийсь взаємозв'язок. Зміна забарвлення, як правило, буває тільки поверхневою, зрідка зачіпаючи тканини більш ніж на 3 мм углиб шапинки. Іноді ознаки плямистості з'являються на шампіньйонах після збирання, особливо якщо урожай зберігають при коливаннях температури, коли починається конденсація вологи на поверхні шапинок. Збудником бурої плямистості є бактерія P. tolaasii, збудником іржавої плямистості — близькоспоріднена бактерія P. fluorescens. Обидва патогени були ізольовані з покривного матеріалу, зокрема, при наявності уражених бактеріальною плямистістю шампіньйонів. Однак ознаки захворювання з'являються найчастіше в тому випадку, якщо зародки плодових тіл у масі заражені бактеріями. Ураженість з'являється дуже часто при скупченні води в гніздах шампіньйонів або між ними.

Вважають, що Pseudomonas tolaasii широко поширена в природних умовах. Бактеріальні клітини або уражені рослинні рештки розносяться повітрям. Патоген виявляли в торфі та вапняку, використаних для приготування покривного матеріалу. Крім того, рознощиками бактерії слугують мухи (зокрема сціариди), нематоди, бризки води, а також працівники

9* 259 + * 25 | іє д би » й б р С Ъ кс і У Се 4 д. е {%4 у к Г + % \ „ д и \ % — 3 | РУ ь \ Г. а в. Рис. 11.11. Бура плямистість шапинок при ураженні Pseudomonas sp., що особливо сильно розвивається по краях (а), і розщеплення шапинок (б). теплиць. При 18 °С захворювання розвивається швидше, ніж при 16 °С, для нього особливо сприятливі високі температури та відносна вологість повітря. В оптимальних умовах патоген інфікує печерицю і викликає плямистість протягом кількох годин.

Боротьба. У розвитку бактеріальної плямистості велику роль відіграє поверхнева зволоженість шапинок. Умови вирощування, за яких вода швидко випаровується з покривного матеріалу та з поверхні печериць, як правило, забезпечують захист культури від сильного ураження. Коливання температур, що супроводжуються періодами високої відносної вологості повітря, активізують розвиток хвороби. Після поливу шапинки печериць слід якнайшвидше висушити. При сильному розвитку бактеріальної плямистості необхідно скоротити число поливів і будь-якими способами утримувати відносну вологість повітря нижче 85 %.

У боротьбі з бактеріальною плямистістю випробувані різні хімічні обробки, але вони не дають стабільних результатів. Хлорування води при кожному поливі (в середньому 150 мг/л хло-

Г Рис. 11.12. Дрібні чорні заглиблення на поверхні шапинки печериці, часто блискучі. Захворювання називається бактеріальною ямчастістю, хоча її збудник ще не ідентифікований.: ь ра} стримує розвиток хвороби. Зазвичай для цього використовують комерційний розчин гіпохлориту натрію (10 % доступного хлору) з розрахунку 0,6 л на 360 л води. Велика частина препаратних розчинів цієї сполуки швидко випаровує хлор після відкривання ємності, тому доцільніше купувати невеликі кількості розчину, які можна відразу використати. Бактеріальна ямчастість

Збудник цього захворювання ще не визначений, але вважається, що він належить до бактерій. На шапинках уражених печериць з'являються заглиблення темно-бурого або чорного кольору різної глибини, часто з блискучою внутрішньою поверхнею. Число таких уражень зазвичай невелике, але і в цьому випадку вони знижують товарність урожаю. Найчастіше бактеріальна ямчастість розвивається під час останніх хвиль плодоношення, але ураження не буває сильним. Спеціальних заходів боротьби із захворюванням не розроблено.

Бактеріальна гниль (Pseudomonas agarici, P. avarii)

Це захворювання зустрічається досить часто і пов'язане зі спалахами бактеріальної плямистості. До диференціювання на шапинку і ніжку чітких зовнішніх ознак ураження виявити не вдається, однак після розривання покривальця вони помітні на пластинках. Тканина пластинок часто стає темно-бурою, на ній з'являються дрібні крапельки кремового ексудату. На пластинках дозрілих печериць з'являються бурі ділянки ураження, також з кремовими краплями ексудату. Захворювання поширюється на сусідні пластинки і поступово більша їх частина перетворюється на темно-буру слизову масу. Захворювання дуже слабо вивчене, воно рідко досягає рівня епіфітотії. Відповідно до своєї природи патоген поширюється з бризками води та комахами. При висиханні кремового ексудату інфекція може розноситися і з потоками повітря.

Боротьба. Проти бактеріальної гнилі мають бути ефективними ті самі заходи боротьби, які застосовують проти бактеріальної плямистості, але експериментально це ще не доведено. Муміфікація (Pseudomonas sp.)