Болезни шампиньонов микопагоз и ложный трюфель при культивировании

Ложный трюфель (РЁейИотусез писгозрогиз, син. Р5еидова![5апиа писгозрога) стр. 266 Красная плесень, или красный геотрихум (5рогеп-

Симптомы этого распространенного заболевания меняются в зависимости от фазы развития плодового тела в период заражения. Если дифференцировки на ножку и шляпку еще не произошло, образуется округлая, часто крупная структура, называемая склеродермоидной массой. Она часто покрыта белым пушистым мицелием, который постепенно темнеет и становится темно-бурым. На пораженной ткани можно видеть янтарно-желтые капли экссудата. Под покровным материалом иногда поражаются зародыши плодовых тел, в этом случае на поверхности субстрата появляются мелкие скопления белого мицелия патогена. Мусовопе регтс1оза — это патоген плодовых тел шампиньона, никогда не поражающий его мицелий.

Если заражение происходит после дифференцировки, па ножке появляется бурая полоса, над которой виден сектор заселенных патогеном пластинок. На их поверхности развивается белый мицелий.

Поражение основания ножки в период созревания плодового тела сопровождается легким побурением без внешне заметного роста патогена. Оставленные в субстрате, пораженные основания ножек образуют обильный воздушный мицелий, который постепенно буреет.

.’“ 74 эт и р от « | м д. Ма 2 к - ъж бу г м Г я ь & 4% И феи” 52 *, р 4 р 8 Фо 7}: ЕЛ я иг Г ЧТ Со] 3 Зи № ‹ у = % г. 1 \% УХ. чм. у № +» С > ь 5.2 $ К У, 4 и Ак А а 8 < 42 фа \ к у РР эх > Г Рис. 11.1. Шампиньоны, пораженные Мусовопе регисюза. При сильном развитии заболевания нельзя выделить ножку или шляпку гриба. Такие недифференцированные комочки тканей называют склеродермоидными массами.

М. регис1оза образует два вида спор — тонкостенные конидии и алейроспоры с бурой толстостенной терминальной клеткой и тонкостенной базальной клеткой. Предполагают, что алейроспоры сохраняют жизнеспособность в течение очень длительных периодов, возможно — нескольких лет.

Период от заражения М. реги с1о5а до появления симптомов длится в среднем 11 дней. Патоген не может прорастать через покровный материал, инфицирование происходит только тогда, когда споры находятся поблизости от развивающихся плодовых тел, которые, по-видимому, стимулируют прорастание спор. Распространение инфекции происходит главным образом с поливной водой, которая, стекая с зараженных грядок, переносит споры на здоровую культуру и просто на пол шампиньонницы. Кроме того, разносчиками инфекции могут быть рабочие, так как при уходе за культурой спорами загрязняются руки, рабочий инструмент, ящики. Конидии М. реги!с1о5а разносятся и с воздухом, но этот путь распространения едва ли играет большую роль, как и перенос мухами или другими насекомыми.

Важными резерваторами М. регисюза являются почва и растительные остатки. К хозяевам патогена относятся дикорастущий шампиньон и некоторые другие почвенные грибы, но их роль как источников инфекции культурного шампиньона не изучена. В хозяйствах по разведению шампиньонов один из наиболее обычных способов заноса инфекции в культуру — это использование зараженного спорами покровного материала. Появление болезни во

рр; ® Г, м. _; 29 р: Рис. 11.4. Сектор пораженр. г. Г. ных пластинок, образовави - а — (| шийся в результате засеое. 9 и Ления шампиньона Мусоое Я ода Ата ви вопе регисоза на поздней ни, м 4 стадии развития. время первой волны плодоношения указывает, что основным источником инфекции является покровный материал. Если же белая плесень развивается позднее, следовательно, произошло вторичное распространение патогена, чаще всего занесенного с рабочим инструментом или просто сборщиками урожая.

Борьба. Ни одна из форм шампиньона не обладает устойчивостью к белой плесени. Чтобы предупредить распространение спор патогена, нужно избегать излишних поливов и разбрызгивания воды. Оба вида спор М. регис1оза быстро погибают при прогревании или обработке дезинфицирующим раствором, однако в последнем случае — только при прямом попадании раствора на споры. Поэтому патоген часто выживает под обработанными поверхностями.

Если возникло подозрение, что покровный материал заражен спорами, его следует подвергнуть пастеризации (прогрев до 60 °С в течение 10 мин) или обработать 1 ф-ным раствором формалнна, аккуратно вмешав его в материал из расчета 27 л/мз.

Для уничтожения М. регистоза успешно применяют различные фунгициды, например беномил, карбендазим, тиофанат-метил, тиабендазол. Препараты вмешивают в покровный материал или проводят поверхностное опрыскивание грядок. Неудачи при нспользовании беномила для борьбы с белой плесенью в некоторых хозяйствах связаны с биологическим разложением этого фунгицида в покровном материале. Тиабендазол более устойчив к биологическому разложению. По последним данным, против М. регис1о$а эффективен прохлораз марганца. В Корее обнаружена устойчивость патогена к бензимидазолам, но из других стран подобных сообщений не поступало.

Вертициллез (УегисИИит шпесаа, син. У. тайпоизе, У. рзаШоае)

Это заболевание можно считать наиболее распространенным и вредоносным для культурного шампиньона. Обычно оно развивается особенно сильно в летние месяцы, когда возрастает численность популяций мухи. Болезнь вспыхивает также осенью, причем ее появлению благоприятствует высокая влажность.

Заражение развивающегося плодового тела перед дифференцировкой на шляпку и ножку приводит к формированию структур с недифференцированной тканью размером от 2—3 до 25 мм в диаметре. Обычно они имеют серую окраску и напоминают склеродермоидные массы белой плесени, однако меньшего размера и суше по текстуре, не такие белые и пушистые. Поражение на более поздней стадии сопровождается утолщением ножки, особенно у основания. Пораженные ножки буреют, внешний слой ткани отслаивается и загибается вниз. Шляпки уменьшаются в размере, на них появляется мелкая бородавчатость. Пораженный шампиньон часто высыхает и растрескивается, с ростом плодового тела шляпка деформируется и склоняется вниз. Поражение шляпки может произойти на более поздних фазах развития культуры. Через несколько дней после инфицирования на шляпках появляются округлые пятна диаметром

= к а г. № л/а > к: в а м, 2 у 2 # „ МТУ и 2 а Ру Рис. 11.5. Шелушение тканей ножки при поражении УегИсИИит [ипр:соа.

2» \ я Аб >. р ь, | о а + — Г \ 1.}! Е ы: ^. р { 5 - 54 “ % др 9: а ы аи’ + « % - 4 г й 24 едва я: — и 9 “ “4”; - ле Рис. 11.6. Различные деформации плодовых тел при поражении УегйсИйит [ипесоа: а — недифференцированная ткань, похожая на склеродермоидную массу при заражении М. регис1о5а;; б — деформации шляпки и ножки, побурение шляпки; в — небольшие разрастания типа бородавчатости на нормальном щампиньоне. *: пе а р я. а 3% оао № < ре» щ` ь 40 в ‚_ а зы Е. 1 и. х а р * р в р + \ „ |. Е. Г: — 2 В и, 1 выс ТЫ # = 6; я ыы ьа, # (и 6. в т тай я #. | ИУ * ”: * я И 4 тн. ы р. ий у р} 7 р р а | ож `.. г. Рис. 11.7. Искривление шляпки и побурение ножки при поражении ИегИсИЦит рипесаа. ге. к ОР ь № 2”: бы мы. Ач. ть у $. АУ а вы У Рис. 11.8. Коричневая, светыы, ло-бурая и иногда светложелтая пятнистость шляпки при поражении УегНсИЙит рип етсойа.. около 10 мм, вначале светло-бурые, затем серые. Иногда вокруг пятен видна желто-розовая кайма.

УегисИйит |ипосоа поражает шампиньон наиболее часто. Оба вида патогенов формируют многочисленные конидии, другие виды спор не обнаружены.

Недавно в Нидерландах идентифицировано два подвида У. {ипсо а. Первый — У. {ипесоа уаг. |ипесой а хорошо развивается при температуре 24 °С и дает симптомы на Авайси$ 615рогиз, описанные выше. Второй подвид — У. [ипосойа уаг. меорйЙит морфологически очень сходен с первым, но для его оптимального роста нужна температура 27 °С. На пораженном шампиньоне он вызывает бурую пятнистость, не приводя к деформации плодов. Из-за более высокой оптимальной температуры для развития его чаще обнаруживают на культуре биторквиса (обычно выращиваемой при 20 °С, в противоположность шампиньону двуспоровому, требующему 16 °С) и на шампиньоне двуспоровом — в условиях более теплого климата.

У. шписоа уаг. ШеорйЙит обладает необычной реакцией на беномил. ЭД» беномила для этого подвида составляет менее 1 мг/л, но он может расти и при концентрации фунгицида выше 100 мг/л. По этой причине бензимидазолы в борьбе с У. {ипесоа фологически отличается от У. Гипатсоа.

Впервые этот подвид обнаружили на шампиньоне двуспоровом, хотя и здесь он встречается довольно редко. По последним данным этот подвид вызывает бурую пятнистость на биторквисе.

От первоначального заражения до появления симптомов деформации проходит в среднем 14 дней. Предполагают, что прорастание спор патогена стимулируется мицелием или развивающимися плодовыми телами шампиньона. Патоген не поражает мицелий, но, по-видимому, может расти вдоль мицелиальных тяжей.

Конидии гриба распространяются на очень небольшие расстоя | ния, в основном с поливной водой и ее брызгами. Формируются конидии клейкими гроздьями и легко прилипают к любой поверх ности, с которой соприкасаются. В результате их разносчиками становятся мухи и клещи, конидии прилипают к рукам рабочих, к инструменту и сборочным ящикам. Кроме того, конидии могут рас пространяться с потоками воздуха. Разнос конидий на большое расстояние происходит в том случае, если они распространяются ветром или насекомыми или же прилипают к одежде. Оба возбу дителя вертициллеза — обычные почвообитающие грибы, в почве они поражают не только виды Авагси$, но и другие грибы.

Борьба. Важнейший способ борьбы с вертициллезом — эти неукоснительное соблюдение чистоты и гигиены труда в шампинь оннице. Необходимо уничтожать мух и следить за тем, чтобы в помещение не попали растительные остатки. Занесенная воздухом пыль, растительные остатки и субстрат служат потенциальными резерваторами обоих возбудителей вертициллеза.

Эффективную борьбу с вертициллезом обеспечивают бензимидазолы, однако в настоящее время широко распространились беномила учащаются случаи заболевания вертициллезом, вызываемым устойчивыми к беномилу расами. При появлении таких рас следует применять другие фунгициды, например хлорталонил, цинеб, манкоцеб, или недавно допущенный к применению прохлораз марганца.

Паутинистая болезнь (Нуротусез гозеЦиз, конидиальная стадия С1адоБогуит аепаго!4е$, син. Расуйит аепаго4ез)

Паутинистое заболевание довольно распространено, хотя по вредоносности оно значительно уступает вертициллезу. Пораженные шампиньоны чаще всего можно обнаружить во время четвертой и пятой волны плодоношения. Типичный симптом паутинистой болезни — белый мицелий, который плотно охватывает все плодовое тело и, кроме того, заселяет значительную часть прилегающего покровного материала. Гнезда шампиньонов могут быть полностью покрыты паутиновидным мицелием, откуда и пошло название болезни. Шампиньоны восприимчивы к патогену на любой фазе развития. Белая паутина мицелия с возрастом розовеет или краснеет, зараженные плодовые тела становятся бурыми и загнивают.

Возбудитель образует множество спор, которые легко разносятся с воздухом, брызгами воды или стекающей поливной водой. Вспышка заболевания может произойти при загрязнении покровного материала спорами, снесенными с пораженной культуры, хотя симптомы паутинистой болезни обнаруживают только при последних сборах урожая. Патоген, по-видимому, является почвообитающим.

Борьба. Строгое соблюдение гигиены препятствует распространению эпифитотий. Споры гриба быстро погибают при прогревании или под действием дезинфицирующих средств. Против возбудителя эффективны бензимидазолы, причем устойчивость к ним пока не обнаружена. Однако, если шампиньоны одновременно поражены вертициллезом, применение беномила против возбудителя паутинистой болезни может вызвать усиление вертициллеза. В такой ситуации предпочтение следует отдавать тиабендазолу или прохлоразу марганца.

Это заболевание определено недавно и мало распространено. Наиболее типичный его симптом — шелушение ножек шампиньона, которые выглядят лохматыми. Окраска ножек и шляпок обычно меняется, они постепенно становятся темно-бурыми. На ножках развивается грубый серый мицелий, его же можно обнаружить на пластинках шляпок. Иногда мицелий заселяет покровный материал, что напоминает поражение паутинистой болезнью, хотя ткань мицелия более редкая. Некоторые пораженные плодовые тела становятся карликовыми, приобретают невыравненную форму, в других случаях (очевидно, при более позднем заражении) только слегка изменяется окраска ножек, а на поверхности шляпок формируются бурые пятна, окруженные желтой каймой.

Борьба. Патоген относится к почвообитающим грибам, поэтому загрязнение покровного материала или компоста почвой и

9 заказ № 484 257 м К > +4 7 а, | г № РУ > \ 7 Г, в;

Е р. ми ре |} Ш. =.” м 3 \ (» | р Ч | й + ы № |. —4 м _ ЗОРЕ {| 8+ М р. | » ” а | а р \ |, ы | | |. к | \ о ыы Ч № Эр -\ ы — ин м р # “., 4 р: $ $ ы - № 4 „+7 Я 4 Г й р? % и р. ие: А д = р №.“ ом Рис. 11.10. Лохматая ножка (возб. МогИегейа Бтег). Грубый серый мицелий патогена (а) разрастается по ножкам и пластинкам, пораженные ножки начинают шелушиться (6); некоторые грибы полностью покрыты слоем мицелия (в). растительными остатками может привести к вспышкам заболевания. Из имеющихся фунгицидов наиболее эффективен цинеб. Цефалоспориоз (Серйа!озротит зр.)

Цефалоспориоз встречается на шампиньонах редко. Его симптомы легко спутать с поражением непатогенного характера, при котором на шляпке почти или совсем не образуются пластинки (см. стр. 271). Пластинки шампиньонов, пораженных цефало- <пориозом, утолщаются и покрываются белым налетом гриба. Роль патогена, как истинной причины поражения пластинок, окончательно не установлена. Иногда белый налет типа мучнистой росы является просто мицелием шампиньона, развивающимся на пластинках.

на которых появились темно-бурые округлые пятна. Число пятен и размер могут варьировать, иногда они достигают в диаметре 10 мм. Часто в центре таких пятен обнаруживают частички органических веществ. Экономического значения пятнистость шляпок не имеет. Бактериальная, или бурая бактериальная пятнистость (Рбеи4отопаз юаазй) и ржавая пятнистость (Р5. Ниогезсет$)

Бактериальная пятнистость — одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний культурного шампиньона. Ее симптомы — окрашивание шляпок в желтый или светлый рыжебурый цвет или темно-бурая пятнистость. Поражается шляпка полностью или частично. По мере развития плодового тела пораженные участки высыхают и растрескиваются, в результате шляпки становятся асимметричными. На ножках иногда развиваются удлиненные зоны поражения. На пластинках патоген развивается редко, хотя между бактериальной пятнистостью и бактериальной гнилью (см. стр. 261), по-видимому, существует какая-то взаимосвязь. Изменение окраски, как правило, бывает только поверхностным, изредка затрагивая ткани более чем на 3 мм в глубь шляпки. Иногда признаки пятнистости появляются на шампиньонах после уборки, особенно если урожай хранят при колеблющихся температурах, когда начинается конденсация влаги на поверхности шляпок. Возбудителем бурой пятнистости является бактерия Р. юЮаа$й, возбудителем ржавой пятнистости — близкородственная бактерия Р. Ниогезсеп$. Оба патогена были изолированы из покровного материала, в частности, при наличии пораженных бактериальной пятнистостью шампиньонов. Однако признаки заболевания появляются наиболее часто в том случае, если зародыши плодовых тел в массе заражены бактериями. Пораженность появляется очень часто при скоплении воды в гнездах шампиньонов или между ними.

Считают, что Р5еидотопа$ юЮаазй широко распространена в естественных условиях. Бактериальные клетки или пораженные растительные остатки разносятся воздухом. Патоген обнаруживали в торфе и известняке, использованных для приготовления покровного материала. Кроме того, разносчиками бактерии служат мухи {в частности, сциариды), нематоды, брызги воды, а также рабочие

9* 259 + * 25 | ие д бы » й б р С Ъ кс и У Се 4 д. е {%4 у к Г + % \ „ д и \ % — 3 | РУ ь \ Г. а в. Рис. 11.11. Бурая пятнистость шляпок при поражении Р5еидотопаз аз. особенно сильно развивающаяся по краям (а), и расщепление шляпок (6). теплиц. При 18 °С заболевание развивается быстрее, чем при 16 °С, для него особенно благоприятны высокие температуры и относительная влажность воздуха. В оптимальных условиях патоген инфицирует шампиньон и вызывает пятнистость в течение нескольких часов.

Борьба. В развитии бактериальной пятнистости большую роль играет поверхностная увлажненность шляпок. Условия выращивания, при которых вода быстро испаряется из покрывающего материала и с поверхности шампиньонов, как правило, обеспечивают защиту культуры от сильного поражения. Колебания температур, сопровождающиеся периодами высокой относительной влажности воздуха, активизируют развитие болезни. После полива шляпки шампиньонов следует как можно быстрее высушить. При сильном развитии бактериальной пятнистости необходимо сократить число поливов и любыми способами удерживать относительпую влажность воздуха ниже 85 %.

В борьбе с бактериальной пятнистостью испытаны различные химические обработки, но они не дают стабильных результатов. Хлорирование воды при каждом поливе (в среднем 150 мг/л хло-

Г Рис. 11.12. Мелкие черные р углубления на поверхности: ШЛЯПКИ шампиньона, ча- $. + сто блестящие. Заболева- №. а зАБы ние называется бактериальп: м ной ямчатостью, хотя ее ру возбудитель еще не иденр. тв тифицирован.: ь ра} сдерживает развитие болезни. Обычно для этого используют коммерческий раствор гипохлорита натрия (10 % доступного хлора) из расчета 0,6 л на 360 л воды. Большая часть препаративных растворов этого соединения быстро испаряет хлор после открывания емкости, поэтому целесообразнее покупать небольшие количества раствора, которые можно сразу использовать. Бактериальная ямчатость

Возбудитель этого заболевания еще не определен, но считается, что он относится к бактериям. На шляпках пораженных шампиньонов появляются углубления темно-бурого или черного цвета различной глубины, часто с блестящей внутренней поверхностью. Число таких поражений обычно невелико, но и в этом случае они снижают товарность урожая. Чаще всего бактериальная ямчатость развивается во время последних волн плодоношения, но поражение не бывает сильным. Специальных мер борьбы с заболеванием не разработано.

Бактериальная гниль (Рзеидотопа$ стсйоги, Р. авагсй)

Это заболевание встречается достаточно часто и связано со вспышками бактериальной пятнистости. До дифференцировки на шляпку и ножку четких внешних признаков поражения обнаружить не удается, однако после разрывания покрывальца они видны на пластинках. Ткань пластинок часто становится темно-бурой, на ней появляются мелкие капельки кремового экссудата. На пластинках созревших шампиньонов появляются бурые участки поражения, также с кремовыми каплями экссудата. Заболевание распространяется на соседние пластинки и постепенно большая их часть превращается в темно-бурую слизистую массу. Заболевание очень слабо изучено, оно редко достигает уровня эпифитотии. Соответственно своей природе патоген распространяется с брызгами воды и насекомыми. Нри высыхании кремового экссудата инфекция может разноситься и с потоками воздуха.

Борьба. Против бактериальной гнили должны быть эффективными те же меры борьбы, которые применяют против бактериальной пятнистости, но экспериментально это еще не доказано. Мумификация (Р5еи4отопа$ зр.)