Биология грибных патогенов и классификация возбудителей болезней тепличных культур

Биология и жизненный цикл грибных патогенов

Вегетативная форма большинства грибов представлена нитевидными гифами, которые при скоплении образуют мицелий. Внутреннее строение гиф может быть клеточным и бесклеточным, при этом их соответственно называют септированными и несептированными. Мицелий грибов имеет различную текстуру — от пушистой до компактной, гифы иногда объединены в мицелиальные тяжи или ризоморфы.

Диаметр гиф и скорость их роста зависят от вида гриба и от условий окружающей среды. Для роста большинства тепличных фитопатогенов оптимальная температура колеблется в пределах 15—25 °С.

Окраска колонии гриба, будь то сапрофит или паразит, часто определяется цветом спор, которые он образует. Споры выполняют функции органов воспроизводства и распространения грибов, они образуются в результате бесполого или полового процесса.

Споры, образуемые вегетативным мицелием в результате простого клеточного деления, генетически идентичны родительской форме, но поскольку количество их очень велико, среди них иногда появляется совсем небольшая часть мутантов, генетически отличающихся от родительской гифы. Мутанты очень важны для адаптирования патогена к новой среде, например к какому-нибудь фунгициду или устойчивому растению-хозяину. Новые признаки патогена могут быть также следствием половых рекомбинаций в генетическом материале обеих родительсных форм.

Структуры, образующие половые и бесполые споры, а также классификация грибов, поражающих тепличные культуры, представлены ниже.

Классификация грибных патогенов тепличных культур

Продолжение ОИ Группа,. подгруппа Класс Род д щ и Нурпошусёез (пятниАПегпата стости листьев, сосудиВогуН$ стые увядания, плеснеСерпаозропит вения, патогены шамСегсозрога иниьонов) Садозройит Слгузозройит Согупезрога Сийтагосагроп Сийтагофа ит Расииит Догаотусе$ Киа Еизапит Неегозропит Мусовопе МусеПорйога Муготецит Раршозрога Ришорпога Катшапа Усоршатор$5 Зерейощит Зетрйуйит Т/иеау:0р$!$ Тиспойегта Сода ит УегисИйит Руворша!а (МусеПа $егШа) сами споры часто обладают видовой специфичпиостью, характеризуя вид, и в комплексе с вегетативными призпаками мицелия служат основой для классификации гриба. В целом бесполые споры служат важнейшими возбудителями эпифитотий, в то время как половые споры часто обусловливают длительное выживание многих фитопатогенов. Грибы разделены на четыре осповных группы, и хотя детальное описание их классификации в этой книге неуместно, некоторые из осповных признаков каждой группы все же стоит привести. Помимо половых и бесиолых спор некоторые грибы образуют п другие структуры, облегчающие их распространение или способность выживать в неблагоприятных условиях. Эту функцию берут на себя отдельные клетки гиф, их стенки утолщаются и образуется аналог споры. Такие клетки называют хламидоспорами, в противоположность алейроспорам — клеткам, формирующимся на кончиках гиф. Скопления мицелия также приобретают устойчивость к неблагоприятным условиям среды, они формируются в очень компактную структуру, окруженную темной оболочкой. Подобные тела называют склероциями.

& х р * р. ь \“. А А

#. $ _* й 27;/ д 4 с ых

. $. 7-4 г Е. Г. 11: й и ых

5 8 У 2, `} /Я А ы

7. р у 4 ь 7 КВ т и д М о \ г ча кф 9 я р, [7 1

8-х т., | чу: уж Г.“ а: а ИРА: И де ПФ ——^

7 ко ре „.% а \ 4 пре Е” Сани, 04 4 `* -.439 к - ь вы. = и.®\ а 19 и... Г у к \\^\ 5 \ а. у 572 а. у 5 # $5 |; № чи, ПОЛЕЗ Ы + №. р. вы И злые Рис. 1.2. Спорангии Рйуорога епИйгозерйиса (а) ин Риортога пе- $т$ (6). половые и бесполые споры и часто дают подвижные споровые формы. Примерами патогенов этой группы являются возбудители ложной мучнистой росы (Вгепиа 1асфисае, Регопозрога рагазса) и черной ножки (РуЙйцит, Рйуюрйога зрр.), фитофтороза картофеля (Рйуюорога трезюп$) и Ор ит Ьгаззгсае. Бесполые споры, называемые также спорангиоспорами, образуются в спорангиях. В воде спорангии прорастают, из них высвобождаются подвижные зооспоры, которые заражают соответствующих хозяев. В отсутствие свободной воды, но при высокой относительной влажности воздуха спорангии прорастают образованием ростковой трубки. Прямое прорастание этого типа почти также эффективно при инфицировании растения, как и заражение зооспорами с каплями воды. Половые споры представителей МазИвотусоНпа обычно толстостенные, устойчивы к условиям окружающей среды и длительное время сохраняют жизнеспособность в растительных остатках или в почве. При благоприятных условиях они прорастают, причем этот процесс ускоряется при наличии экссудатов восприимчивого растения-хозяина.

К этой же группе относятся грибы, существующие в виде простых одноклеточных организмов и не образующие мицелия. В последнее время их все чаще выделяют в отдельную группу, например виды Р/азтоорйога, Мухотусо а. Половое или бесполое размножение этих грибов происходит только при наличии стадии

Тм 3. ОЗ В у Уч $ #. р Ра 2.: к. Р и ва и ыы й - же: } у И в г. ен У — м а я В 39 № „д ий” ве * 35.

‹. % Е, у ‚ ыы у ды м. р. 5 Иа. ый в. 3. =. нае ВИЙ подвижных зооспор. Важными патогенами среди них являются виды зропвозрога и Р!азтоорйога.

Азсотусо па. Эта большая группа грибов включает дрожжевые грибы, которые в отличие от других представителей не образуют мицелия. Почти все представители АзсотусоНпа имеют септированный мицелий, нити которого ветвятся под тупым углом и иногда — под прямым углом. Сюда относятся многие вредоносные патогены, например возбудители мучнистой росы (Зрйаегоеса иИетеа), склероциальной и стеблевых гнилей многих растений (З4егойша зЧегоНогит, виды ГаутейЙа). Наиболее типична для видов этой группы половая спора, образующаяся в мешковидной структуре — аске, или сумке. В каждой аске обычно восемь аскоспор, которые формируются в структурах, называемых аскокарпом. Это могут быть сферические клейстотеции с незаметным выходным отверстием (Р/еозрога зрр. и мучнисторосяные грибы), булавовидные перитеции (МусозрнаегеИа зрр.) и дисковидные открытые апотеции (5с/егойчма зрр.). Аскоспоры часто выбрасываются из аски, это важный фактор в развитии болезни. Половые бесполые споры прорастают без подвижной стадии и образуют ростковые трубки, с помощью которых гриб в благоприятных для них условиях инфицирует растение-хозяина. Бесполые споры, имеющие самые разнообразные формы и размеры, называются конидиями, а ножки, на которых они образуются, — конидиеносцами. Иногда они образуются и в особых структурах, похожих на структуры Рещеготусойпа.

Ваз!Ч1отусойпа. Обычно считают, что в данной группе объединены эволюционно наиболее совершенные грибы, которые составляют весьма разнообразную коллекцию родов. Мицелий септированный, часто с нитями прямоугольного ветвления. У некоторых представителей Ваз1А1отусойпа мицелий может быть агреги-

Е ов - я ок Г. м. м а р. #4

ОР. ЕВ ре: м рю., ия ое Ч ГА

9 ка т. и.: он бес

о у т. аа 4 3 о СИ } щи Е ое о, № р; э Е; Г ПВА еж а Я 7 Ч р ни е] = ит 7 — р ПЕ ‚ 4 / и я— / в. у ое. / и 1 „ и и 29. # 2 | ева в: д = А В 7 Хх р} и” ть ь } \ еж,. + Рис. 1.4. Перитеций Бу- \\; Маены #- теЦа Бгуомае (а), два апотеция из прорастаю24 в”) “и щей склероции бегоииа РЯ 5сегоНогит (6) и апоте9 В / р % ции Рег{2а зр. (в). г рованным в мицелиальные тяжи или ризоморфы. Для всех грибов характерен одинаковый тип полового размножения с образованием базидии-фертильной клетки, дающей от одной до четырех спор (базидиоспор) на коротких ножках — стеригмах. При созревании базидиоспора отделяется от ножки. К патогенам этой группы относятся опенок Аг Шайа теЦеа и ЮШгосюща (Согисит) защ, а также ржавчинные и головневые грибы. Бесполые споры обычно не образуются.

РещеготусоНпа. Эта большая и разнообразная группа включает многие фитопатогены, обычно без регулярной фазы полового размножения. Большая часть представителей относится к сумчатым грибам. Мицелий, как правило, септирован, часто с ветвлением под тупым углом. Бесполые конидии образуются в разных структурах. Одна из наиболее типичных структур для фитопатогенных грибов данной группы — обычно бурая или черная пикни-

Фитопатогенные бактерии — это, как правило, очень мелкие {1—4 мкм в длину) одноклеточные округлые организмы. Бактериальные клетки имеют оболочку, но у них нет организованного ядра, хотя в клетках содержится РНК и ДНК. Скорость их роста может быть очень высокой, размножение происходит за счет простого деления материнской клетки на две дочерние. Многие виды бактерий передвигаются в жидкой среде с помощью жгутиков, прикрепленных к клетке полярно, т. е. у одного конца, или перитрихально, т. е. по всей поверхности клетки. Представители одной из групп фитопатогенных бактерий — З4гер- {отусёез, образующие мицелий и цепочки спор, напоминают грибы. Другая группа схожа с риккетсиями, которые являются облигатными паразитами. Споры образуются только у некоторых видов, но для большинства фитопатогенных бактерий этот процесс нетипичен и они едва ли могут выживать длительное время в неблагоприятных условиях. В то же время определенные фитопатогенные виды сохраняются в сухих растительных остатках и экссудатах растений более года. Бактерии классифицированы в соответствии с их формой, реакцией на окрашивание по Граму (грамположительные или грамотрицательные) и в соответствии с данными биохимических тестов, показывающих способность бактерий утилизировать такие субстраты, как сахара (путем ферментации, окисления или гидролиза), сложные углеводы (пектин, целлюлозу) и белки.

Основная часть фитопатогенных бактерий грамотрицательная, относится к аэробам (нуждается в кислороде) или к факультативным аэробам (растут при низкой концентрации Оз). К таким патогенам принадлежат виды Авгофасейит, Егайща, Рзеи4отопаз, Хаптотопа5$. Грамположительные фитопатогены входят в род Согупераетит.

ем * Рис. 1.8. Бактериальные клетки Согу- % перацейит писивапепзе, — делящиеся Е у? за счет образования разделяющей клеточной стенки. Эту форму размноже-: у ния называют бинарным делением. } ы

ОА # х 2 ыы ь а я

‘а р 7. из У ре. о.

м ыы ро № эт» й ме

ОИ А м, И Вт Рис. 1.9. Расположение

Юй ея > а ть: жгутиков на бактериальты ем, В ие. = о ной клетке:

} у к) й а ВО — _.

} Г] | ыы ый. ыы в м з в олярное, перитрихаль

Бактерии легко разносятся с поливной, почвенной или дренажной водой, с каплями дождя и брызгами поливных вод и даже с водными аэрозолями при активном дождевании или опрыскивании растений. Другие пути распространения — это зараженные семепа, почва и вегетативно размножаемые больные растения. Переносчиками бактерий от растения к растению могут быть также различные насекомые (особенно мухи), человек (па одежде или орудиях труда) и даже споры грибов, выбрасываемые в воздух.

Для оптимального роста бактериям часто нужна более высокая температура, чем грибам, и возможно по этой причине бактериальные болезни растений особенно опасны в регионах с теплым климатом, в субтропиках и тропиках. Однако и здесь есть важные исключения. Такие болезни, как бактериальный рак томатов (Согупераепит тис вапеп$е), бактериальное увядание гвоздики (Р5еиаотопа$ сагуорку!), листовые опухоли и бактериальный рак корней (Согуперабетит {[а5ат$ и Автобабейит штерювстепй$), вызывают значительные потери урожаев в условиях умеренного климата. Несмотря на высокие температуры, типичные для тепличного производства, культуры защищенного грунта поражаются сравнительно небольшим числом бактериальных болезней.

В сравнении с грибами и бактериями вирусы имеют наиболее мелкие частицы, видимые только под электронным микроскопом. Они не имеют клеточной структуры, вирус представляет собой нпуклеиновую кислоту, окруженную белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота определяет поведение вируса (круг растений-хозяев, вирулентность для патогенных форм и симптомы, вызываемые на растении).

Размножаясь в растительных клетках, вирусы способны использовать метаболиты хозяина для образования большого числа вирусных частиц вместо нуклеопротеинов растения. Вопрос о том, являются Ли вирусы живыми организмами, долго был предметом дискуссий. Естественно, что вирусы хорошо приспособлены к среде, в которой они размножаются, однако большая их часть не в состоянии длительно сохранять жизнеспособность вне живой растительной клетки.

Вирусы имеют различную форму и величину. Они могут быть палочковидными, как вирус мозаики томатов, частицы которого достигают 300 нм в длину (1 нанометр — миллионная часть миллиметра) и 18 нм в ширину, извитыми, например вирус мозаики салата размером 750Ж13 нм, сферическими или изометрическими (иногда до 20-гранного икозаэдра), как вирус мозаики резухи диаметром 30 нм. Наконец, некоторые вирусы имеют пулевидную форму, например вирус некротической желтухи салата с частицами величиной 227.66 нм. Нуклеиновые кислоты без оболочки, называемые вироидами, также вызывают болезни, например карликовость хризантемы.

Вирусы передаются от растения растению самыми различными путями, хотя механизм распространения, как правило, специфичен для каждого вида патогена. Например, для вируса мозаики томатов характерен механический тип передачи, когда даже при легком прикосновении к больному растению из разрушенных волосков опушения листа на соседнее здоровое растение переносится достаточное для инфицирования количество вирусных частиц, В то же время у вируса мозаики томатов, самого инфекционного из всех фитовирусов, нет каких-либо естественных способов передачи, даже сосущими насекомыми, питающимися на пораженных растениях.