Биологические особенности и строение фитопатогенных грибов возбудителей болезней растений

Как устроены грибы-патогены и где они выживают в межсезонье

Фитопатогенные грибы — самая многочисленная группа возбудителей болезней растений в поле и теплице. Они занимают промежуточное положение между царством растений и животных, питаясь готовой органикой и всасывая ее всей поверхностью гиф. Для агронома важно понимать биологию этих организмов, так как почти все сельскохозяйственные культуры поражаются теми или иными видами грибов.

Строение тела гриба определяет его способность проникать в растение и питаться за его счет. У низших форм, таких как возбудитель килы капусты, вегетативное тело примитивно и состоит из плазмодиев или отдельных клеток. Более сложноорганизованные патогены формируют мицелий — разветвленную сеть трубчатых нитей (гиф). Чтобы питаться внутри растительных тканей, гифы образуют гаустории — специальные присоски, проникающие непосредственно внутрь клеток хозяина.

По спектру поражаемых культур патогены делятся на широкоспециализированные (заражают многие виды растений) и узкоспециализированные (паразитируют на одном или нескольких близких видах). Мицелий гриба может располагаться на поверхности органов растения (экзогенный), быть полностью погруженным в ткани (эндогенный) или полупогруженным.

Для адаптации к неблагоприятным условиям среды гифы видоизменяются в специализированные структуры:

• Хламидоспоры — вегетативные споры с плотной оболочкой, образующиеся при распаде грибницы.
• Геммы — клетки с толстыми оболочками непостоянной формы и величины.
• Оидии — тонкостенные округлые клетки, быстро прорастающие в новый мицелий.
• Тяжи (шнуры) — сросшиеся параллельные гифы для проведения питательных веществ.
• Ризоморфы — темные ветвящиеся сплетения гиф, служащие для перезимовки и распространения.
• Мицелиальные пленки — замшевидные сплетения на поверхности или внутри субстрата.
• Стромы — плотные сплетения склероциального типа, на которых или внутри которых формируются органы спороношения.

• Влажность склероциев — 5–10 %
• Стадий спороношения у ржавчинных грибов — 5
• Видов фитопатогенных грибов — несколько тысяч

Способы размножения и циклы развития: как сдержать инфекцию

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит частями мицелия или его видоизменениями — оидиями и хламидоспорами. При половом размножении сливаются ядра и цитоплазма двух разнокачественных клеток (гамет), образуя зиготу. В клеточной стенке грибов присутствует хитин, в продуктах обмена содержится мочевина, а в качестве запасного вещества накапливается гликоген.

Бесполое размножение осуществляется спорами (конидиями), которые формируются на концах гиф-конидиеносцев или в специальных мицелиальных вместилищах. Этот способ размножения особенно развит у Аскомицетов (сумчатых грибов). Те виды, которые полностью утратили способность к половому размножению, ученые объединяют в класс Несовершенные грибы.

Для успешной защиты посевов важно понимать, где именно сохраняется инфекция в зимний период:

• в неразложившихся растительных остатках;
• непосредственно в почве;
• на семенах и посадочном материале;
• на инвентаре и внутренних поверхностях теплиц.

Развитие патогена представляет собой закономерную смену стадий от покоящейся формы до нового спороношения. Способность гриба формировать разные типы спор в течение одного жизненного цикла называют плеоморфизмом. Наиболее наглядно этот процесс прослеживается у оомицетов.

1. Из зимующей ооспоры образуется зооспорангий с подвижными зооспорами.
2. Зооспоры внедряются в ткани растения-хозяина и формируют в межклетниках мицелий.
3. На поверхности пораженных листьев или стеблей появляются спороносцы с бесполыми спорами.
4. Бесполые споры разносятся ветром и водой, вызывая новые заражения здоровых растений.
5. В конце вегетации на мицелии внутри увядающих тканей формируются ооспоры для зимовки.

У ржавчинных грибов цикл развития может быть еще сложнее и включать до пяти стадий спороношения. Большинство фитопатогенов проходят весь этот цикл на одном растении. Однако некоторым ржавчинным грибам для завершения цикла обязательно требуется смена двух разных растений-хозяев.

Знание циклов развития грибов очень важно для разработки защитных мер против болезней растений. Против покоящихся стадий гриба эффективны профилактические, или истребительные, меры, направленные на уменьшение первичной инфекции или полную ее ликвидацию. Распространение спор подавляют или сдерживают химическими средствами, этого же можно добиться, создавая условия, непригодные для обильного спороношения и прорастания конидий, что можно осуществить только в закрытом грунте.

Особенности патогенеза растений, вызванного грибами

Заболевание растений начинается с проникновения возбудителя в клетки или в межклетники растения-хозяина. Для проникновения внутрь клеток облигатные грибы-паразиты используют набор ферментов, расщепляющих целлюлозную оболочку. Напротив, многие факультативные патогены способны проникать внутрь растения только через раневые поверхности или повреждения, нанесенные хозяину другими вредителями, возбудителями или механическими воздействиями. Возбудитель может находиться в покоящейся форме на поверхности или внутри растения (например, в семенах). По особенностям в колонизации растений выделяют три группы грибов: непатогенные экзофитные (эктофитные, эпифитные), живущие целиком на поверхности органов растения, и эн-дофитные, живущие внугри тканей растенияхозяина. Различают три формы эндофитных фитопатогенов:

* раневые — способные проникать внутрь тканей растения только через механические повреждения;

* первичные биотрофы (или облигатные) — способные использовать содержимое только живых клеток растения; на искусственных питатель ных средах не развиваются;

* вторичные — поселяющиеся после заражения растения каким-либо другим организмом.

Известно, что проникновение гриба сквозь клеточную стенку растения не всегда завершается развитием болезни, т.к. в дальнейшем он должен колонизировать ткани растения, что зависит от многих факторов. К числу главных и определяющих факторов относят условия окружающей среды, восприимчивость растения к патогену и агрессивность гриба. Так, например, споры большей части грибов прорастают при наличии капель воды и при оптимальной температуре, которая характерна Для каждого вида. Например, оптимум для активного прорастания и развития зооспор фитофторы — 11°, а для конидий — 16-20°. 1-4.3. Систематика фитопатогенных грибов В основу систематики положены особенности строения, размножения грибов, цикл их развития, специализация и другие биологические особенности. Согласно современным взглядам, и исходя из исторических и практических соображений, в понятие грибы включены и некоторые представители водорослей и простейших (Мюллер, Лёффлер, 1995). Грибы делят на три отдела: Слизевики, Разножгутиковые и Настоящие грибы. Все отделы делят на классы, но только у Настоящих грибов в Подавляющем большинстве классов имеются фитопатогенные виды. Си-стематика грибов время от времени изменяется 1.4.3.1. Отдел Слизевики, или Миксомицеты (Мухотусота)

В последнее время некоторые систематики вывели этот отдел из состава царства грибов. В этом справочнике систематическое положение этого отдела, объединяющего грибы с примитивной организацией, мы оставили неизменным. Вегетативное тело слизевиков представляет плазменную массу с большим количеством ядер (плазмодий), не имеющий собственной оболочки и постоянной формы. В последствии плазмодий преобразуется во множество спор. Специальных органов споро-ношения они не образуют, вместилищем спор является клеточная оболочка. Половой процесс идет по типу изогамии, при котором происходит слияние морфологически сходных разнополых гаплоидных зооспор с образованием диплоидного плазмодия. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Фитопатогены из класса Р1азтюоЧорвоготусее$ (Плазмодиофоромицеты) являются облигатными внутриклеточными паразитами, вызывающими гипертрофию (увеличение размера) клеток различных органов растений. Возбудители образуют покоящиеся споры, которые после разложения растительных остатков оказываются в почве и могут сохраняться в ней в течение нескольких лет. Прорастающие зооспоры заражают подземные органы растений.

Большинство других видов, относящихся к отделу слизевиков — сапротрофы, не представляющие опасности для вегетирующих растений. Фитопатогенами являются представители двух родов:

* род Р/азтоФорпога. Наиболее известным представителем этого рода является возбудитель килы крестоцветных через корневые волоски. Внутри корня образуются миксамёбы, они и их ядра сливаются, после чего происходит множество митотических делений без образования новых клеточных стенок, что и приводит к образованию плазмодиев.. род $ропдозрота — спонгоспора. Наиболее известен возбудитель порошистой парши картофеля $ропдозрога 5иеггапеа (зо]ат), который поражает не только клубни и столоны картофеля, но и корни томатов. Многоядерные плазмодии локализуются преимущественно в покровных тканях, где образуются губчатые комочки плотно спаянных спор. На корнях поражение имеет вид неболыпих белых желвачков, со временем темнеющих и распадающихся. В закрытом грунте заболевание встречается крайне редко.

Этот отдел объединяет виды от примитивных водных организмов яо высокоспециализированных паразитов наземных растений. Из представителей трех классов отдела только в классе Оомицеты имеются фи-гопатогенные виды.

У представителей этого класса вегетативное тело представляет собой одноклеточный многоядерный мицелий, который состоит из хорошо развитых, ветвящихся гиф. В осенний период в результате полового процесса по типу оогамии образуются покоящиеся споры (ооспоры). В благоприятных условиях, в весенне-летнее время, ооспоры прорастают, чаще в зооспорангии, внутри которых формируются двужгутиковые зооспоры. В капельках влаги или по поверхностной водной плёнке зооспоры перемещаются, проникают в растения и вызывают первичные заражения.

Большинство представителей класса Оомицеты относятся к сап-ротрофным видам, хотя известны и паразитные виды. В основу деления класса на пять порядков положены морфологические особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Фитопатогенными являются представители порядков Заргоериаез (Сапролегниевые) и Регопозрогайе$ (Пероноспоровые).

Порядок Сапролегниевые (Заргоерша!е$). Включает в основном виды, сапротрофно обитающие в водоемах или во влажной почве. Есть несколько видов, паразитирующих на растениях. Среди них — возбудитель болезни всходов некоторых растений — АрНапотусез сосНПо1аез.

Большинство пероноспоровых — паразиты, и лишь немногие виды - сапротрофы. В порядок Пероноспоровые входят три семейства: Пи-тиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, из которых первые — наиболее многочисленны.

На разветвлённом мицелии пероноспоровых образуются обособленные зооспорангиеносцы (конидиеносць). Ооспоры формируются внутри поражённых тканей и сохраняются в растительных остатках и в почве, где остаются жизнеспособными в течение двух и более лет

Семейство Питиевые (Ру{асеае) представлено видами, которые поражают чаще всходы ослабленных растений, некоторые виды паразитируют на водорослях.

| $ Мицелий тонкий, зооспорангиеносцы не отличаются от гиф. Образующиеся на них р № зооспорангии прорастают или дву-жгутиковыми зооспорами, или мицелием, (0 КЕ И р как конидии. Ооспоры шаровидные. Жизнеспособность ооспор сохраняется в тече-

“ ЦИ х/ ние нескольких лет. Наиболее вредоносными являются представители родов питиум Г МЕ) Род Рушит — питиум. Представители этого рода имеют тонкий паугинистый 7 { ПО:; } к* 7 мицелий с толщиной гиф 3—6 мкм. Поселяются грибы на корнях всходов растений и к! вызывают заболевания, которые называют корневой гнилью, черной ножкой < | рассады, или корнеедом. Основные симптомы этих болезней — утончение и ЙЕ АЕ почернение корней, основ.ания стеблей. Заболевание развивается при 7 ЦИ, некачественной обработке почвы, загущении посевов и в отсутствии плодосмена. \ { | [и Виды этого рода не могуг конкурировать в почве с обитающими там | > сапротрофами, но при попадании на корни растений способны проникать в них, РС 34 СПОРОНОШЕНИЕ вызывая патологический процесс. Патогенность большинства видов обусловлена действием токсинов, которые выделяются грибами в окружающую среду и убивают БЕСПОЛОЕ) растительные клетки. Кроме этого, повреждённые питиумом корни становятся воротами для других патогенов.

Грибы рода Руйит трудно выделить из почвенных проб, т.к. на искусственных средах их вытесняют сапротрофы, поэтому для точной оценки присутствия этих грибов используют метод живых ловушек. Для этого какойнибудь плод, например яблоко, прикапывают в почве. Питиум имеет преимущество перед другими почвенными грибами при заселении живых клеток, таким образом, патогены можно довольно легко выделить из образца.

Круг растений-хозяев, образ жизни и морфология видов схожи, поэтому точная идентификация выделенных грибов затруднена.

Род РНуюрШИога — фитофтора включает более 70 видов грибов, имеющих разнообразные способы питания: от факультативных паразитов до факультативных сапротрофов. Характерным признаком является образование более или менее специализированных спорангиеносцев. Зооспорангии шаровидной, лимоновидной и яйцевидной формы. Они могуг прорастать мицелием, т.е. функционировать как конидии. При низких положительных температурах они прорастают зооспорами

Наиболее опасный представитель рода — гриб РпуюррНтога тезап$, поу ражающий томаты, картофель и некоторые другие пасленовые. Мицелий белый, (; паугинистый. Зооспорангии лимоновидной формы. Зооспоры переносятся токами “ р. Г воды. В почве сохраняются лишь покоящиеся формы — ооспоры. Большинство |. других видов поражают в основном подземные органы растений. |, 3 и др. Наиболее известны и вредоносны такие возбудители, как Рпуюрпога тезап$, вызывающий фитофтороз картофеля и Р. рагаяйса — один из возбудителей корневых гнилей Рис. 35. БЕСПОЛОЕ СПОРОНОСемейство Пероноспоровые(Регопозрогасеае) — облигатные паразиты, поселяющиеся на живых растениях любого возраста в любое время. налёт лилово-серого цвета представляет собой бесполое спороношение, состоящее из густо переплетённых спороносцев, споры которых осуществляют расселение патогена. Покоящиеся ооспоры образуются внутри тканей растений и могут сохраняться в растительных остатках, в почве, в зимующих органах растений или в семенах. Деление семейства на роды основано на особенностях морфологии спороносцев и спор бесполого спороношения. На сельскохозяйственных растениях чаще паразитируют представители двух РОДОВ — пероноспора (Регопозрога) и плазмопара (Разторага), реже Регопоразторага [син.: Рзеидорегопозрога] и Вгетта, виды которых вызывают ложные мучнистые росы огурца, салата, капусты и других культур.

Представители семейства относятся к облигатным паразитам, вы-зывающим ложные мучнистые росы (пероноспорозы). Особенности этих болезней следующие:

Семейство Альбуговые (АБизтасеае) — облигатные паразиты. Самым распростран'нным видом является Аидо Сапа — возбудитель белой ржавчины крестоцветных культур. 1.4.3.3. Отдел Настоящие грибы (Еитусойа)

У всех представителей этого отдела имеется вегетативное тело в виде мицелия, находящегося на поверхности питательного субстрата или внутри него. По типу полового процесса и некоторым другим признакам грибы объединены в шесть классов: Хитридиомицеты, Трихомицеты, Зи-гомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты. Среди 'Три-хомицетов возбудителей болезней растений нет.

Класс Хитридиомицеты (СБуб1Чютусее$) распространены представители порядка Хитридиевые. Грибы этого порядка относятся к облигатным паразитам. Развитие заболеваний происходит при повышенной влажности почвы и на кислых почвах.

Порядок Свуй14аез семейства крестоцветных.

Род бупспуй1тит — синхитриум. Вегетативное тело грибов развито слабо и может иметь вид плазмодия или зачаточного мицелия. Наиболее известен возбудитель рака картофеля — Зупспуйтит епаоБойсит. По морфологии вегетативного тела и по характеру воздействия на поражаемую ткань возбудитель рака картофеля сходен с плазмодиофоровыми грибами. На поражённых клубнях картофеля в результате бесконтрольного Деления клеток (явление гиперплазии) образуются наросты. При наступлении неблагоприятных условий формируются покрытые толстой оболочкой цисты, которые могут сохраняться в почве длительное время (до 10 лет и более). Рис. 38. Развитие Орит Бгаззтсае в клетках корня капусты ры = р, а ШЕЯ Се (и А - \ \ \ \ 4 и р. / и ИИ $ 2 Не | | \%\ 0 \ ПОКОЕ >) 98 и ы 1 7 р

Мицелий у зигомицетов хорошо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Отличие заключается в наличии полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологически одинаковы. Этот процесс носит название зигогамия. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоприятных условиях. В этом классе представители только порядка Мукоровые (Мисо-гае$) являются факультативными паразитами.

Род Мисог— мукор. Представители этого рода широко распространены в природе, по типу питания — типичные сапротрофы.

Колонии бывают очень низкие, до 1 мм высотой, бархатистые белые или окрашенные со спорангиями 20-60 мкм в диаметре, а также высокие, до 100 мм высотой, белые или окрашенные со спорангиями до 300 мкм в диаметре. Спорангиеносцы простые или ветвящиеся, их ветви не отличаются существенно от главной оси. Все они кончаются спорангиями одинаковой величины. Спорангии круглые, без апофизы, с колонкой и расплывающейся оболочкой (у основания остается только воротник оболочки). Большинство представлено гетероталличными формами, немногие - гомоталличными. Мукоровые относят к условно патогенным видам. Они вызывают серую плесень семян, луковиц, корневищ и плодов.

Род ВНиори$ — ризопус. Представители рода имеют хорошо развитый мицелий, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный.

Образуют чаще всего клейстотеций, реже — перитеций. Сумкос-поры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротрофные грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко известны грибы родов АзрегдШи$ и РешсИЙит. Есть среди плектомицетов и полупаразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород.