Морфологические особенности и классификация грибов порядка Эризифовые

® \ + / С да г к ГРИБОВ: 1 — одиночные конидиеносцы, 2 — ложе, 3 НТА МАУ ЗЕ спородохий, 4 — коремия, 5 — пикнида. | \ $ и ое ха и ы. | \ { ФА. +9 \ 9 р Е 7 1 ху н у | | ДА ь м. >

Представители группы образуют в основном перитеции, реже клей-стотеции. Среди этой группы есть порядки, представители которых вызывают опасные болезни растений.

Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные (Егу$1рВа[е$)

В цикле развития образуют клейстотеций и конидиальное споро-ношение. Все виды — облигатные паразиты, вызывающие болезни под названием мучнистая роса Представителями порядка Эризифовые являются возбудитель мучнистой росы тыквенных —$рйаеготесаий-дтеа Ро\, и многие другие. Деление на роды в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клейстотеция и на количестве сумок в плодовых телах.

Для мучнисторосяных грибов характерны следующие особенности:

* мицелий многоклеточный, развивается поверхностно на паразитируемых тканях; в клетки внедряются только гаустории; заражение проходит в широком диапазоне значений относительной влажности воздуха. Внедряется промицелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани. Симптомы заболеваний — белый мучнистый налёт на молодых надземных органах или только на листьях (верхней и нижней частях пластинки). Налёт представляет собой поверхностно расположенный мицелий и конидиальное спороношение в виде овальных одноклеточных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают перезаражение растений. Со временем на мицелии формируются клейстотеций в виде тёмно-коричневых или чёрных точек, которые видны невооружённым глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они обеспечивают сохранение возбудителя в неблагоприятных условиях. Конидия ® о _ И 10800 0 СА А Ш О о в Г еХ в адь 1 У 2% | ‚ ссе-АД эх |7\ уу |) 5 ем омалида Г 5 \\ | Фиалиды. -Я С Профиалиды р: ‹ н —= 7 Конидиеносец р. 5. а Опорная /]: се] клетка ьуд и | / Род Етуярйе. Сумок в клейстотеций много, мицелиальные придатки простые. Наиболее — известным представителем является один из возбудителей мучнистой росы тыквенных — Етуярйе сспогасеагит Рис. 43. МИЦЕЛИЙ Род ТеуеШиа —левейллула. Мицелий двух типов: (1 И КОНИДИИ первичный — эндофитный, с присосками, проникающими в Зрпаего‘еса. соседние клетки в глубь ткани субстрата, и вторичный — (эктофигный, без присосок, образующий на поверхности субстра- (\ та густой белый войлок. Конидиеносцы, выступающие из [устьиц, поодиночно или группами отходят от эпдофитного мицелия в виде тонкой бесцветной гифы, с одиночной, й верхушечной, бесцветной, удлинённо-эллиптической конидией. [] Наличие внугриклеточного (эндофитного) мицелия у ® грибов этого рода позволяют им выживать в жарких условиях и [7 [) при низкой влажности воздуха. Конидиальная стадия грибов [) развивается до конца вегетации растений, и лишь осенью 7] появляются клейстотеций. Они имеют округлую форму с х д [) сильно вдавленной вершиной и многочисленными придатками, \ Д расположенными в нижней части плодового тела. Сумок много, У ке. 2 в них чаще развиваются две споры Виды этого рода вызывают чрезвычайно вредоносные га болезни — мучнистую росу некоторых культур, в том числе Е ЕР Х томата. \

Род Опстша — унцинула. Конидиальная стадия этого гриба получила название От. Мицелий эктофитный, с присосками. Конидиенос-Цы простые, бесцветные, в виде очень коротких веточек мицелия. Конидии бочонковидные, эллиптические или почти цилиндрические, образующиеся в цепочках. Вид Ч. песаюг вызывает мучнистую росу винограда.

В порядок Егу{рБа]е$ входят также роды Родозрйаега, МПсгозрйаета и др.

К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Нуро. сгеа]ез), вызывающие фузариозы растений (в сумчатой стадии).

Группа порядков Дискомицеты Образуют открытое плодовое тело — апотеций. Он может быть чашевидный, блюдцевидный или воронковидный, сидячий или на ножке. Конидиальная стадия, как правило, отсутствует. Наибольшее значение имеет порядок

Род ИУНешеЙта [син.: 5егойта клеротиния. Конидиальная стадия отсутвует. Наиболее известен гриб У. 5Сегойогит, вызывающий склеротиниозы, или белую гниль огурца и ряда других культур. Поражённая ткань становится водянистой, затем покрывается белым ватообраз-ным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется, образуются крупные тёмные склероции, в форме которых грибы сохраняются. Нз них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апотеций (плодовое тело). На апотециях формируются цилиндрические сумки с одноклеточными бесцветными сумкоспорами. { С \ Подкласс Полостносумчатые (ГосшШоазсотусеНЧае 2 У представителей этого подкласса отсутствует настоящее плодовое и № тело. Сумки формируются в особых полостях — локулах, которые, в свою их очередь, находятся в мицслиальных образованиях — псевдотеци-ях. Многие локулоаскомицеты по степени паразитизма относятся к факультативным И сапротрофам. Обычно сумчатая стадия окончательно формируется на м || [% отмерших растительных остатках, но может сохраняться и конидиальная |} в. | стадия, за счёт которой происходит вторичное заражение вегетирующих растений. \ || ь 7 В закрытом грунте изредка вредит возбудитель вентуриоза огурца у || ‹ | \ Уепита сиситетпит. ГВ \ ь 7 ыы ИИ рей ООО 5сегойогит

Особенностью базидиомицетов является образование базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого ле жит гетероталлизм. Строение грибов, их образ жизни и характер поражений разнообразны. Среди них есть сапротрофы, полупаразиты и обли-гатные паразиты. По типу базидий и месту их образования выделяют три подкласса: Холобазидиомицеты, или Гомобазидиомицеты, Гетеробази-пиомицеты и Телиомицеты. В закрытом грунте вредят только представители последнего подкласса.

Подкласс ТеПотусейаае (Телиомицеты) включает два порядка: Головнёвые (О$Шавта!5) и Ржавчинные Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трёх стадий и пяти спороношений: | весенняя, или эциальная. Весной после заражения растения раздельнополыми базидиоспорами развивается гаплоидный мицелий своего полового знака (+ или -). На этом мицелии образуются спермогонии.

Образующиеся спермации с разными половыми знаками сливаются иобразуют дикариотический мицелий. На нем затем образуются эции, а в них эциоспоры.

П — летняя, или уредостадия, когда в уредиииях развиваются урединоспоры. В течение вегетации развивается несколько поколений урединоспор, которые неоднократно перезаражают растения.

Стадии развития и классификация ржавчинных грибов

Морфология телиостадии и биологические циклы ржавчинных грибов

Ш — осенне-зимняя, или телиостадия, при которой в телиопустулах формируются телиоспоры, которые прорастают с образованием базидий с базидиоспорами. Они обычно имеют тёмную окраску, отчего телиопустулы выглядят тёмнокоричневыми или почти чёрными.

Ржавчинные грибы зимуют телиоспорами. После перезимовки каждая клетка телиоспоры прорастает в базидию, на которой формируются четыре базидиоспоры.

По циклу развития грибы делятся на следующие группы:

• У одних грибов (однохозяинных) все стадии проходят на одном и том же растении.
• У других (разнохозяинных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается весенняя (эциальная) стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются летняя и зимняя стадии.

Род Рисста. Возбудители этого рода поражают некоторые цветочные культуры, например, Риссита Потапа — белая ржавчина хризантемы.

Род РАгадпиит. В закрытом грунте иногда встречается такое заболевание, как ржавчина роз, возбудителями

Род Оготусез. Наиболее известное заболевание — ржавчина гвоздики, возбудителем которого является Оготусез сатйорпуШпиз.

Характеристика класса Несовершенные грибы

Класс Несовершенные грибы, или Дейтеромицеты самая представительная группа грибов. Класс объединяет грибы с многоклеточной грибницей, развивающейся только до гаплоидной стадии. Функции сохранения и распространения грибов выполняет кониди-альное спороношение.

У некоторых грибов развивается половая стадия, представленная сумчатым или базидиальным спороношением, но она не играет существенной роли. Некоторые виды несовершенных грибов не имеют даже и конидиального спороношения, они развиваются в виде стерильного мицелия.

Подавляющее большинство возбудителей болезней этого класса относится к полупаразитам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты, язвы и т.д.

По типу конидиального спороношения дейтеромицеты разделяют на следующие порядки:

• Гифомицеты;
• Меланкониевые;
• Сферопсидальные, или Пикнидиальные;
• Грибы, не образующие спороношения, выделены в порядок Стерильные грибницы.

Спороношение развивается непосредственно на мицелии, образующемся на поверхности поражённых растений, и имеет вид налёта. В порядок входит очень много родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска и т.д.).

Ниже приведены краткие сведения о возбудителях грибных болезней, относящихся к этому порядку.

Род АПегпата— альтернария. В пределах этого рода есть как паразиты, так и сапротрофы. Характерной особенностью морфологии этого рода является простые неветвистые бурые конидиеносцы с длинной цепочкой булавовидных конидий, с поперечными и продольными перегородками и вогнутой шейкой, но многие патогенные виды в паразитном состоянии на растениях образуют конидии не с длинными цепочками, а по 1-2 штуки. По этому признаку грибы прежде разделялись на два рода: макроспориум — паразитные виды и альтернария — чаще сапротрофы В новых системах первый исключен из ч номенклатуры. Однако в названиях болезней нет четкости, в части публикаций остается макроспориоз, в других альтернариоз. В закрытом грунте распространено несколько видов. Наиболее известно такое заболевание, как альтернариоз томата, возбудителем которого является АНетпапа зо1ат Род ВоуИ5$ — ботритис. Сапротрофы или паразиты на Ре | растениях. Колонии обычно с порошковидной или мучнистой з поверхностью. Вегетативный мицелий распростёртый, пронизывает & субстрат, часто развивается в виде более или менее густого налёта на его поверхности. Конидиеносцы прямостоячие, более или менее разветвлённые, реже простые, на верхних р: концах иногда слегка вздутые, закруглённые или с сучковидными выступами, с маленькими зубчиковидными стеригмами. На последних расположены конидии, обычно скученные в головки. Обычно они бесцветные, дымчатые или буроватые, иногда с оливковым Рис. 45. КОНИДИЕНОСЦЫ | оттенком. Одноклеточные конидии собраны на концах конидиеносцев в головки шаровидной, АКегпайа С КОНИДИЯМИ. | зицевидной,эллиптической или слегка продолговатой формы; бесцветные или более или менее темно-окрашенные, иногда с ножками. Ряд видов образует склероции. д Наиболее часто встречается В. стегеа я м возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты,. ы » салата и других культур. ® А.. Ш..#:, Рис. 47. СПОРОНОШЕНИЕ В. стегеа. \° 5 в р ® З Вей” 29 - 00} <50 ур АТА. Ц АА»... АСР 7 ЕРРСЕ у (иль ^/ А ча Орла $ АЗ 9, О ь. 2-е -.- ы 0. ОСИ г я _ (] у | и.. хо ы к Аа ро х ВА е ПЗУ д-р НЗ х Ио

- Ур А Рис. 46. КУЛЬТУРА В. стегеа НА 2 АГАРОВОИ СРЕДЕ. | } А | 0 у А | Ив р 0110 |] |1 Род Сегсозрога — церкоспора. Конидиеносцы в пучках, конидии Длинные, веретенообразные, бесцветные, с несколькими перегородками. Возбудители церкоспороза свеклы, шпината, щавеля и др. Изредка в теп лицах встречается возбудитель Сегсозрога саряс1, вызывающий церкоспороз перца. Род Фадо$ротит — кладоспориум. Для этих грибов характерно конидиальное спороно-шение в виде деревца, ветви которого состоят из спор. Ствол деревца образован буроватыми или бледно-оливковыми конидиеносцами, обычно прямостоячими, септированными, неветвящимися, реже с 1-2 веточками. Непосредственно от конидиеносца отходят цилиндрические конидии, которые в свою очередь дают начало коротким цилиндрическим спорам, а от них уже отпочковываются одноклеточные конидии яйцевидной формы. Конидии этого гриба постоянно присутствуют в воздухе. Опасными патогенами растений являются С.Шуит (возбудитель бурой пятнистости томата) и С. сиситемтит (возбудитель оливковой пятнистости огурца). Род Нейий воротит — гельминтоспориум. Для грибов этого рода характерна форма конидий. Они тёмного цвета, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные с несколькими поперечными перегородками. Конидии образуются у вершины и по бокам конидиеносца. У большинства видов сумчатой стадии не обнаружено. В закрытом грунте встречаются крайне редко, вызывая корневую гниль всходов. Род Ризаймит — фузариум. Мицелий белый, бело-розовый, красный, светло-кремовый, соломенно-жёлтый, сероватый, сиренево-лиловый или буроватый. Конидии бесцветные многоклеточные, часто двух типов. Макроконидии веретено-видной или серповидной формы, суженные к обоим концам м “А ци Г Е %, А 7 М: \ р, ‚ \ 7 А ах Ур > И = м и Ч д А Е УК и” к. ео А <. у № ы | \\ й 1+. \ я № |] ан | | | | ЦИН ЩИ а АН АС Рис. 48. СПОРОНОШЕНИЕ Рис. 50. КУЛЬТУРА Ризатит 5р. НА АГАРОВОЙ Неттозропит. к: Основания с более или менее выраженной ножкой или с сосочком, реже без ножки. ро Верхняя клетка короткая, конусовидная, клювовидной, иногда более или менее закруглённой или удлинённой, постепенно или внезапно сужающейся, иногда нитевидной, обычно с 3-5, реже с большим или меньшим количеством перегородок. Конидии образуются в воздушном мицелии, нередко сплошным слоем на строме в спороложах (спо-родохиях) или в пионнотах — слизистых скоплениях на сплетении гиф или непосредственно на субстрате, в массе светлоокрашенные. Мелкие одно-и двуклеточные конидии (микроконидии) образуются в мицелии одиночно, в ложных головках или в цепочках на конидиеносцах. По форме чаще напоминают вытянутый эллипс, реже шаровидные, яйцевидные, грушевидные, булавовидные или веретеновидные Хламидоспоры в гифах одиночные, в цепочках или узелках, промежуточные Рис. 51. МАКРОИ МИКРОКО- | (интеркалярные) или верхушечные НИДИИ Ризатит охузротт. (терминальные), иногда в макроконидиях, бесцветные или различных жёлто-бурых оттенков. Иногда имеются белые, жёлтые, коричневые, пурпуровые или синие склероции.

Известные сумчатые стадии относятся к родам Месйла, Саюпесйта, СЬегеПа, Нуротусез.

Род РшаюрНога — фиалофора. Отличительной особенностью этой Группы несовершенных грибов является способ образования конидии. Клеточная стенка конидии формируется заново, стенка конидиогенной клетки не участвует в её образовании. Такие споры называются фиалоспоры, а формируются они на фиалидах, представляющих собой клетки, уголщенные у основания и слегка оттянутые в верхней части.

В закрытом грунте вредит Р. стегезсеп$, вызывающая фиалофороз гвоздики.

Род 5 етрНуПйит — стемфили-ум. Сумчатая стадия — род Реозрога. Грибы этого роды по биологии и морфологии близки к роду АЙегпана. В отличие от последнего, на конидиенос-це не образуются цепочки конидий и нет вытянугой верхушечной клетки. На конидиеносце располагаются 3-5 конидий.

Зв Пикниды чёрного цвета формируют, ся на листьях, плодах, стеблях и (0 2990 других частях преимущественно живых растений, погружённые или р» \® е^< 0. полупогружённые, иногда почти поверхностные, рассеянные или скученные, (У эм =. 4. варьирующие по форме от линзо-видных и шаровидно приплюснутых до шаРУ, д, ровидных и шаровидно-конических, с округлым порусом. Оболочка пикнид е 23 де обычно зависит от окраски субстрата; нежная, тонкостенная, почти прозрачная Зуасия д или толстостенная, нижняя часть пикнид иногда без оболочки. Пикноспоры с д одной, реже двумя перегородками, бесцветные. Наиболее известное

РЕ < Г. заболевание — аскохитоз тыквенных, возбудителем которого является Аз. д сиситб. Сумчатая стадия, которая появляется на отмирающих растениях, | о т относится к виду ГаутеПа Бтуотае. Род РВота — фома [син.: Ороата]. р О 1 Пикнида чаще с отверстием на вершине, иногда с хоботком или сосочком,: ее Е шаровидная или приплюснутая. На внутренней стороне оболочки, в основании и РС. вы я ПИКНИД А ИПИКпо бокам, располагаются тесным слоем простые или разветвлённые НОСПОРЫ Азсосвуа конидиеносцы, дающие конидии. Конидиеносцы простые, располагаются радиально, но у некоторых видов отсутствуют, и конидии развиваются непосредственно из внутренних клеток оболочки _пикниды. Пикниды в большинстве случаев погружённые, разбросанные или скученные. Конидии разнообразной формы, длинной менее 15 мкм, бесцветные или слегка желтоватые, одноклеточные. осях В закрытом грунте встречается чёрная гниль томатов, возбудителем которой

7 п м _ «А 2 \. 3—5: ы #29: азы * ‹ ее Род Зерюпа — септория. Конидиальное спороношение _шаровидной или 25 С к К г. ар грушевидной формы. развивается в пикнидах сферической и погружены в ое УЗ ЗАРЯ ыы = - субстрат, на поверхность выходит только небольшая часть с выводным 2 сое езе 2 отверстием в виде чёрных точек. Конидии, или пикноспоры, образуются внугри 25 25 2 < У пикнид на их стенках. Вызывают болезни растений с симптомами сухих гнилей. Рис. 57. ПИКНИДЫ И СПОРЫ Споры бесцветные, нитевидные, многоклеточные. В закрытом грунте септориоз Рнота поражает томат и сельдерей.

Род РРотор$5 — фомопсис. Сумчатая стадия — р. Гаротйе. Плодовые тела (перитеции) тёмно-бурого или чёрного цвета формируются на растительных остатках, на отмерших листьях и питаются сапротроф-но. Сумки образуются на дне перитеция и образуют гимениальный слой, однако парафизы отсутствуют. При созревании ножки сумок растворяются и в созревших перитециях они свободно располагаются в слизи. Конидиальная стадия (пикниды), имеющая форму шариков, паразитирует на листьях, стеблях и плодах. В закрытом грунте встречается заболевание, вызывающее гниль плодов и стеблей, возбудителем которого является РНоторз15 уехапз.

Порядок Мицелиальные, или Стерильные грибницы (Мусе-На1е$)

-Не образуют спороношения. В цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. Род В ®тосюта — ризоктония. Гриб не образует спороношения. В цикле развития имеются склероции (форма сохранения) и вегетативный мицелий. Мицелий в виде войлочных шнуров с тонкими разветвлениями фиолетового, красного или коричневого цвета обволакивает корни растений и пронизывает почву. ЕН оста зоат — ризоктония пасленовых относится к наиболее известным возбудителя. Гриб ведёт сапротрофный образ жизни в почве, паразитирует также на подземных органах растений, образуя на них более или менее заметное сплетение и чёрные коростинчатые склероции, довольно крепко приросшие к субстрату. ° | Гифы коричневатые, местами почти ' бесцветные, 6-10 мкм толщи ной. Патоген поселяется на подземных органах томата и других растений Обитает повсеместно. $, » | вобластях с влажным и прохладным климатом. й р Род 5<егойит — склеротиум. Имеет примерно такой же цикл развития, как / и род В лосюта. Наиболее часто встречаются виды: 5Фегойит серогит — р | возбудитель гнили донца луковиц у овощных и декоративных культур; $. гоЦ5И | — возбудитель южной склероциальной гнили фасоли, томата и других культур. ы | 58. КУЛЬТУРА ВНосютазоат НА АГАРОВОЙ СРЕДЕ. %) Е ВР р бе 1.4.4. Общие меры защиты от грибных инфекций

Соблюдение севооборота, регулирование климатических и почвенных условий, внедрение в производство устойчивых сортов и гибридов растений — это общие рекомендации, применимые для любого типа инфекционных заболеваний. Специальные химические вещества, предназначенные для борьбы с грибной инфекцией, называют фунгицидами. Эти вещества имеют разную природу и разный механизм действия. Наиболее известные и используемые — сера и соли меди, издавна используемые для борьбы со многими грибными патогенами. Современные фунгициды, как правило, отличаются специфичностью в отношении определённых групп патогенов, способны предотвращать развитие зооспор и конидий или угнетают развитие мицелия. Отличительной особенностью многих препаратов является системный характер распространения по растению, что облегчает их применение, увеличивает эффективность и продолжительность защитного действия.

Кроме химических фунгицидов, существуют и биологические средства защиты растений. Микроорганизмыпродуценты выделяют токсины и антибиотики, которые угнетающе действуют на ферментативные системы патогенов. Некоторые микроорганизмы способны паразитировать непосредственно на возбудителях заболеваний.

Особую группу представляют препараты, повышающие иммунитет растений, и регуляторы роста, которые в ряде случаев позволяют эффективно сдерживать развитие заболеваний или уменьшают их вредоносность за счёт стимуляции ростовых процессов.

В последние годы все больший интерес вызывают работы, посвященные выработке индуцированного иммунитета, за счёт включения в геном растений чужеродных генов. В растительных клетках в ответ на атаку патогена индуцируются белки, определяющие неспецифическую или специфическую устойчивость. Эти белки, образующиеся в присутствии патогена, принято называть РВ-белками. Среди них наиболее изучены хитиназы, найденные у многих видов высших растений. Хитиназы гидролизуют основной компонент клеточной оболочки грибов (хитин), что определяет фунгицидную активность растений.

Современные методы генетической защиты растений

Наглядным примером эффективности подобных приёмов является получение трансгенных растений табака, несущих ген хитиназы фасоли, что обеспечило им повышенную выживаемость в почве, заражённой ризоктонией.

Модифицировать растения можно с помощью введённых генов, ответственных за синтез фитоалексинов. Применяются следующие подходы:

• Введение в геном картофеля чужеродных генов стилбенсинтазы, участвующей в синтезе фитоалексина — резерватола, что обеспечивает повышение устойчивости к фитофторозу и фузариозу.
• Введение генов в геном табака для обеспечения устойчивости к