Морфологічні особливості та класифікація грибів порядку Еризифові

® \ + / З Д ГРИБІВ: 1 — поодинокі конідієносці, 2 — ложе, 3 НТА МАУ ЗЕ спородохій, 4 — коремія, 5 — пікніда. | \ $ і ое ха і и и. | \ { ФА. +9 \ 9 р Е 7 1 ху н у | | ДА ь м. >

Представники групи утворюють переважно перитеції, рідше клейстотеції. Серед цієї групи є порядки, представники яких викликають небезпечні хвороби рослин.

Порядок Еризифові, або Борошнисторосяні (Erysiphales)

У циклі розвитку утворюють клейстотецій та конідіальне спороношення. Усі види — облігатні паразити, що викликають хвороби під назвою борошниста роса Представниками порядку Еризифові є збудник борошнистої роси гарбузових — Sphaerotheca fuliginea, та багато інших. Поділ на роди в межах порядку ґрунтується на морфології міцеліальних придатків клейстотецію та на кількості сумок у плодових тілах.

Для борошнисторосяних грибів характерні такі особливості:

* міцелій багатоклітинний, розвивається поверхнево на паразитованих тканинах; у клітини впроваджуються лише гаусторії; зараження проходить у широкому діапазоні значень відносної вологості повітря. Впроваджується проміцелій спори, що проростає, безпосередньо через здорові тканини. Симптоми захворювань — білий борошнистий наліт на молодих надземних органах або тільки на листках (верхній та нижній частинах пластинки). Наліт являє собою поверхнево розташований міцелій та конідіальне спороношення у вигляді овальних одноклітинних конідій, з'єднаних у ланцюжки. Конідії викликають перезараження рослин. З часом на міцелії формуються клейстотеції у вигляді темно-коричневих або чорних цяток, які видно неозброєним оком. У клейстотеціях формуються сумки із сумкоспорами. Вони забезпечують збереження збудника в несприятливих умовах. Конідія ® о _ И 10800 0 СА А Ш О о в Г еХ в адь 1 У 2% | ‚ ссе-АД эх |7\ уу |) 5 ем омаліда Г 5 \\ | Фіаліди. -Я С Профіаліди р: ‹ н —= 7 Конідієносець р. 5. а Опорна /]: се] клітина ьуд і | / Рід Erysiphe. Сумок у клейстотеції багато, міцеліальні придатки прості. Найбільш — відомим представником є один із збудників борошнистої роси гарбузових — Erysiphe cichoracearum Рис. 43. МІЦЕЛІЙ ТА КОНІДІЇ Sphaerotheca. Рід Leveillula — левеійнула. Міцелій двох типів: (1 первинний — ендофітний, з присосками, що проникають у сусідні клітини вглиб тканини субстрату, і вторинний — (ектофітний, без присосок, що утворює на поверхні субстрату густий білий повсть. Конідієносці, що виступають із продихів, поодиноко або групами відходять від ендофітного міцелію у вигляді тонкої безбарвної гіфи, з поодинокою, верхівковою, безбарвною, видовжено-еліптичною конідією. [] Наявність внутрішньоклітинного (ендофітного) міцелію у ® грибів цього роду дозволяє їм виживати в жарких умовах і [7 [) при низькій вологості повітря. Конідіальна стадія грибів [) розвивається до кінця вегетації рослин, і лише восени 7] з'являються клейстотеції. Вони мають округлу форму з х д [) сильно вдавленою вершиною і численними придатками, \ Д розташованими в нижній частині плодового тіла. Сумок багато, У ке. 2 в них частіше розвиваються дві спори Види цього роду викликають надзвичайно шкідливі га хвороби — борошнисту росу деяких культур, зокрема Е ЕР Х томата. \

Рід Uncinula — унцинула. Конідіальна стадія цього гриба отримала назву Oidium. Міцелій ектофітний, з присосками. Конідієносці прості, безбарвні, у вигляді дуже коротких гілочок міцелію. Конідії бочкоподібні, еліптичні або майже циліндричні, що утворюються в ланцюжках. Вид U. necator викликає борошнисту росу винограду.

До порядку Erysiphales входять також роди Podosphaera, Microsphaera та ін.

До піреноміцетів належать також порядки Гіпокрейні (Hypocreales), що викликають фузаріози рослин (у сумчастій стадії).

Група порядків Дискоміцети Утворюють відкрите плодове тіло — апотецій. Він може бути чашоподібний, блюдцеподібний або лійкоподібний, сидячий або на ніжці. Конідіальна стадія, як правило, відсутня. Найбільше значення має порядок

Рід Sclerotinia [син.: Sclerotinia] склеротинія. Конідіальна стадія відсутня. Найбільш відомий гриб S. sclerotiorum, що викликає склеротініози, або білу гниль огірка та низки інших культур. Уражена тканина стає водянистою, потім вкривається білим ватоподібним нальотом міцелію. Поступово він осідає, ущільнюється, утворюються великі темні склероції, у формі яких гриби зберігаються. З них надалі проростають або міцелій, або апотецій (плодове тіло). На апотеціях формуються циліндричні сумки з одноклітинними безбарвними сумкоспорами. { С \ Підклас Полостносумчасті (Loculoascomycetidae 2 У представників цього підкласу відсутнє справжнє плодове і № тіло. Сумки формуються в особливих порожнинах — локулах, які, своєю їх чергою, знаходяться в міцеліальних утвореннях — псевдотеціях. Багато локулоаскоміцетів за ступенем паразитизму належать до факультативних І сапротрофів. Зазвичай сумчаста стадія остаточно формується на м || [% відмерлих рослинних рештках, але може зберігатися і конідіальна |} в. | стадія, за рахунок якої відбувається вторинне зараження вегетуючих рослин. \ || ь 7 У закритому ґрунті зрідка шкодить збудник вентуріозу огірка у || ‹ | \ Venturia cucumerinum. ГВ \ ь 7 ыы ІІ рей ООО Sclerotiorum

Особливістю базидіоміцетів є утворення базидій та базидіоспор після завершення статевого процесу, в основі якого лежить гетероталізм. Будова грибів, їхній спосіб життя та характер уражень різноманітні. Серед них є сапротрофи, напівпаразити та облігатні паразити. За типом базидій та місцем їх утворення виділяють три підкласи: Холобазидіоміцети, або Гомобазидіоміцети, Гетеробазидіоміцети та Теліоміцети. У закритому ґрунті шкодять лише представники останнього підкласу.

Підклас Teliomycetidae (Теліоміцети) включає два порядки: Головневі (Ustilaginales) та Іржасті. Симптоми хвороб, що називаються іржею, можуть бути різними, але найчастіше це пустули іржавого або жовтувато-бурого кольору. Іржасті гриби мають складний цикл розвитку. Повний цикл складається з трьох стадій та п'яти спороношень: І — весняна, або еціальна. Навесні після зараження рослини різностатевими базидіоспорами розвивається гаплоїдний міцелій свого статевого знака (+ або -). На цьому міцелії утворюються спермогонії.

Спермації, що утворюються, з різними статевими знаками зливаються і утворюють дикаріотичний міцелій. На ньому потім утворюються еції, а в них — еціоспори.

ІІ — літня, або уредостадія, коли в урединіях розвиваються урединоспори. Протягом вегетації розвивається кілька поколінь урединоспор, які неодноразово перезаражують рослини.

Стадії розвитку та класифікація іржастих грибів

Морфологія теліостадії та біологічні цикли іржастих грибів

ІІІ — осінньо-зимова, або теліостадія, при якій у теліопустулах формуються теліоспори, які проростають з утворенням базидій з базидіоспорами. Вони зазвичай мають темне забарвлення, через що теліопустули виглядають темно-коричневими або майже чорними.

Іржасті гриби зимують теліоспорами. Після перезимівлі кожна клітина теліоспори проростає в базидію, на якій формуються чотири базидіоспори.

За циклом розвитку гриби поділяються на такі групи:

• У одних грибів (однохазяїнних) усі стадії проходять на одній і тій самій рослині.
• У інших (різнохазяїнних) у циклі розвитку обов'язково відбувається зміна рослин-хазяїв. Рослину, на якій розвивається весняна (еціальна) стадія, називають проміжною. На основному хазяїні розвиваються літня та зимова стадії.

Рід Puccinia. Збудники цього роду вражають деякі квіткові культури, наприклад, Puccinia horiana — біла іржа хризантеми.

Рід Phragmidium. У закритому ґрунті іноді зустрічається таке захворювання, як іржа троянд, збудниками

Рід Uromyces. Найбільш відоме захворювання — іржа гвоздики, збудником якого є Uromyces caryophyllinus.

Характеристика класу Недосконалі гриби

Клас Недосконалі гриби, або Дейтероміцети — найпредставніша група грибів. Клас об'єднує гриби з багатоклітинною грибницею, що розвивається тільки до гаплоїдної стадії. Функції збереження та поширення грибів виконує конідіальне спороношення.

У деяких грибів розвивається статева стадія, представлена сумчастим або базидіальним спороношенням, але вона не відіграє істотної ролі. Деякі види недосконалих грибів не мають навіть конідіального спороношення, вони розвиваються у вигляді стерильного міцелію.

Переважна більшість збудників хвороб цього класу належить до напівпаразитів (факультативних паразитів та факультативних сапротрофів), що викликають гнилі, плямистості, в'янення, нальоти, виразки тощо.

За типом конідіального спороношення дейтероміцети поділяють на такі порядки:

• Гіфоміцети;
• Меланконієві;
• Сферопсидальні, або Пікнідіальні;
• Гриби, що не утворюють спороношення, виділені в порядок Стерильні грибниці.

Спороношення розвивається безпосередньо на міцелії, що утворюється на поверхні уражених рослин, і має вигляд нальоту. До порядку входить дуже багато родів, поділ яких ґрунтується на морфології конідієносців та конідій (галуження, клітинність, форма, забарвлення тощо).

Нижче наведено короткі відомості про збудників грибних хвороб, що належать до цього порядку.

Рід Alternaria — альтернарія. У межах цього роду є як паразити, так і сапротрофи. Характерною особливістю морфології цього роду є прості нерозгалужені бурі конідієносці з довгим ланцюжком булавоподібних конідій, з поперечними та поздовжніми перегородками і ввігнутою шийкою, але багато патогенних видів у паразитному стані на рослинах утворюють конідії не з довгими ланцюжками, а по 1-2 штуки. За цією ознакою гриби раніше поділялися на два роди: макроспоріум — паразитні види та альтернарія — частіше сапротрофи. У нових системах перший виключений з номенклатури. Однак у назвах хвороб немає чіткості, у частині публікацій залишається макроспоріоз, в інших — альтернаріоз. У закритому ґрунті поширено кілька видів. Найбільш відоме таке захворювання, як альтернаріоз томата, збудником якого є Alternaria solani. Рід Botrytis — ботритис. Сапротрофи або паразити на рослинах. Колонії зазвичай з порошкоподібною або борошнистою поверхнею. Вегетативний міцелій розпростертий, пронизує субстрат, часто розвивається у вигляді більш-менш густого нальоту на його поверхні. Конідієносці прямостоячі, більш-менш розгалужені, рідше прості, на верхніх кінцях іноді злегка здуті, заокруглені або з сучкуватими виступами, з маленькими зубчикоподібними стеригмами. На останніх розташовані конідії, зазвичай зібрані в головки. Зазвичай вони безбарвні, димчасті або буруваті, іноді з оливковим відтінком. Одноклітинні конідії зібрані на кінцях конідієносців у головки кулястої, яйцеподібної, еліптичної або злегка видовженої форми; безбарвні або більш-менш темнозабарвлені, іноді з ніжками. Ряд видів утворює склероції.

Найбільш часто зустрічається B. cinerea — збудник сірої гнилі огірка, томата, капусти, салату та інших культур.

- Ур А Рис. 46. КУЛЬТУРА В. стегеа НА 2 АГАРОВОМУ СЕРЕДОВИЩІ. | } А | 0 у А | Ів р 0110 |] |1 Рід Сегсозрога — церкоспора. Конідієносці в пучках, конідії довгі, веретеноподібні, безбарвні, з кількома перегородками. Збудники церкоспорозу буряку, шпинату, щавлю та ін. Зрідка в теплицях зустрічається збудник Сегсозрога саряс1, що викликає церкоспороз перцю. Рід СІадозрогіит — кладоспоріум. Для цих грибів характерне конідіальне спороношення у вигляді деревця, гілки якого складаються зі спор. Стовбур деревця утворений буруватими або блідо-оливковими конідієносіями, зазвичай прямостоячими, септованими, нерозгалуженими, рідше з 1-2 гілками. Безпосередньо від конідієносця відходять циліндричні конідії, які своєю чергою дають початок коротким циліндричним спорам, а від них вже відбруньковуються одноклітинні конідії яйцеподібної форми. Конідії цього гриба постійно присутні в повітрі. Небезпечними патогенами рослин є С. fulvum (збудник бурої плямистості томата) та С. cucumerinum (збудник оливкової плямистості огірка). Рід НеІтіп№оврогіит — гельмінтоспоріум. Для грибів цього роду характерна форма конідій. Вони темного кольору, прямі або злегка вигнуті, циліндричні, веретеноподібні з кількома поперечними перегородками. Конідії утворюються біля вершини та з боків конідієносця. У більшості видів сумчастої стадії не виявлено. У закритому ґрунті зустрічаються вкрай рідко, викликаючи кореневу гниль сходів. Рід Ризагіит — фузаріум. Міцелій білий, біло-рожевий, червоний, світло-кремовий, солом'яно-жовтий, сіруватий, бузково-ліловий або буруватий. Конідії безбарвні багатоклітинні, часто двох типів. Макроконідії веретеноподібної або серпоподібної форми, звужені до обох кінців м “А ци Г Е %, А 7 М: \ р, ‚ \ 7 А ах Ур > И = м и Ч д А Е УК и” к. ео А <. у № ы | \\ й 1+. \ я № |] ан | | | | ЦИН ЩИ а АН АС Рис. 48. СПОРОНОШЕННЯ Рис. 50. КУЛЬТУРА Ризагіит 5р. НА АГАРОВІЙ НеІтіп№оврогіит. к: Основи з більш-менш вираженою ніжкою або з сосочком, рідше без ніжки. ро Верхня клітина коротка, конусоподібна, дзьобоподібна, іноді більш-менш заокруглена або подовжена, поступово або раптово звужується, іноді ниткоподібна, зазвичай з 3-5, рідше з більшою або меншою кількістю перегородок. Конідії утворюються в повітряному міцелії, нерідко суцільним шаром на стромі в спороложах (спородохіях) або в піоннотах — слизових скупченнях на сплетенні гіф або безпосередньо на субстраті, в масі світлозабарвлені. Дрібні одно- та двоклітинні конідії (мікроконідії) утворюються в міцелії поодиноко, в несправжніх головках або в ланцюжках на конідієносіях. За формою частіше нагадують витягнутий еліпс, рідше кулясті, яйцеподібні, грушоподібні, булавоподібні або веретеноподібні. Хламідоспори в гіфах поодинокі, в ланцюжках або вузликах, проміжні Рис. 51. МАКРО- І МІКРОКО- | (інтеркалярні) або верхівкові НІДІЇ Ризагіит охуврогіит. (термінальні), іноді в макроконідіях, безбарвні або різних жовто-бурих відтінків. Іноді наявні білі, жовті, коричневі, пурпурові або сині склероції.

Відомі сумчасті стадії відносяться до родів Месйіа, СаЬопесйіа, СЬегеПа, Нуротусез.

Рід Рйіаіорога — фіалофора. Відмінною особливістю цієї групи недосконалих грибів є спосіб утворення конідій. Клітинна стінка конідії формується заново, стінка конідіогенної клітини не бере участі в її утворенні. Такі спори називаються фіалоспори, а формуються вони на фіалідах, що являють собою клітини, потовщені біля основи та злегка відтягнуті у верхній частині.

У закритому ґрунті шкодить Р. стегезсеп$, що викликає фіалофороз гвоздики.

Рід 5іетрНуПіит — стемфіліум. Сумчаста стадія — рід Реозрога. Гриби цього роду за біологією та морфологією близькі до роду АІІегпагіа. На відміну від останнього, на конідієносії не утворюються ланцюжки конідій і немає витягнутої верхівкової клітини. На конідієносії розташовуються 3-5 конідій.

Зв Пікніди чорного кольору формуються на листках, плодах, стеблах та (0 2990 інших частинах переважно живих рослин, занурені або р» \® е^< 0. напівзанурені, іноді майже поверхневі, розсіяні або скупчені, (У эм =. 4. варіюють за формою від лінзоподібних і кулясто-плескатих до куля-РУ, д, роподібних і кулясто-конічних, з округлим отвором. Оболонка пікнід е 23 де зазвичай залежить від забарвлення субстрату; ніжна, тонкостінна, майже прозора Зиасіа д або товстостінна, нижня частина пікнід іноді без оболонки. Пікноспори з д однією, рідше двома перегородками, безбарвні. Найбільш відоме

РЕ < Г. захворювання — аскохітоз гарбузових, збудником якого є Аз. с сиситб. Сумчаста стадія, яка з'являється на відмираючих рослинах, | о т відноситься до виду ГаутеШа Бтуотае. Рід Рйота — фома [син.: Ороата]. р О 1 Пікніда частіше з отвором на вершині, іноді з хоботком або сосочком,: ее Е куляста або плеската. На внутрішній стороні оболонки, в основі і РС. ви я ПІКНІД А І ПІКПО- боках, розташовуються тісним шаром прості або розгалужені НОСПОРЫ Азсосвуа конідієносці, що дають конідії. Конідієносці прості, розташовуються радіально, але у деяких видів відсутні, і конідії розвиваються безпосередньо з внутрішніх клітин оболонки пікніди. Пікніди в більшості випадків занурені, розкидані або скупчені. Конідії різноманітної форми, довжиною менше 15 мкм, безбарвні або злегка жовтуваті, одноклітинні. осях У закритому ґрунті зустрічається чорна гниль томатів, збудником якої

Рід Septoria — септорія. Конідіальне спороношення кулястої або грушоподібної форми розвивається в пікнідах сферичної форми, заглиблених у субстрат; на поверхню виходить лише невелика частина з вивідним отвором у вигляді чорних крапок. Конідії, або пікноспори, утворюються всередині пікнід на їхніх стінках. Викликають хвороби рослин із симптомами сухих гнилей. Рис. 57. ПІКНІДИ ТА СПОРИ. Спори безбарвні, ниткоподібні, багатоклітинні. У закритому ґрунті септоріоз уражує томат і селеру.

Рід Phomopsis — фомопсис. Сумчаста стадія — Diaporthe. Плодові тіла (перитеції) темно-бурого або чорного кольору формуються на рослинних рештках, на відмерлому листі та живляться сапротрофно. Сумки утворюються на дні перитеція і формують гіменіальний шар, проте парафізи відсутні. При дозріванні ніжки сумок розчиняються, і в дозрілих перитеціях вони вільно розташовуються в слизу. Конідіальна стадія (пікніди), що має форму кульок, паразитує на листі, стеблах і плодах. У закритому ґрунті зустрічається захворювання, що викликає гниль плодів і стебел, збудником якого є Phomopsis vexans.

Порядок Міцеліальні, або Стерильні грибниці (Myceliales)

- Не утворюють спороношення. У циклі розвитку є склероції та вегетативний міцелій. Рід Rhizoctonia — ризоктонія. Гриб не утворює спороношення. У циклі розвитку є склероції (форма зберігання) та вегетативний міцелій. Міцелій у вигляді повстяних шнурів із тонкими розгалуженнями фіолетового, червоного або коричневого кольору обволікає корені рослин і пронизує ґрунт. Rhizoctonia solani — ризоктонія пасльонових належить до найвідоміших збудників. Гриб веде сапротрофний спосіб життя в ґрунті, паразитує також на підземних органах рослин, утворюючи на них більш-менш помітне сплетіння та чорні коростуваті склероції, що досить міцно приросли до субстрату. Гіфи коричневі, місцями майже безбарвні, 6–10 мкм завтовшки. Патоген оселяється на підземних органах томата та інших рослин. Мешкає повсюдно, в областях із вологим і прохолодним кліматом.

Рід Sclerotium — склеротіум. Має приблизно такий самий цикл розвитку, як і рід Rhizoctonia. Найчастіше зустрічаються види: Sclerotium cepivorum — збудник гнилі денця цибулин у овочевих і декоративних культур; S. rolfsii — збудник південної склероціальної гнилі квасолі, томата та інших культур. 58. КУЛЬТУРА Rhizoctonia solani НА АГАРОВОМУ СЕРЕДОВИЩІ. 1.4.4. Загальні заходи захисту від грибних інфекцій

Дотримання сівозміни, регулювання кліматичних та ґрунтових умов, впровадження у виробництво стійких сортів і гібридів рослин — це загальні рекомендації, застосовні для будь-якого типу інфекційних захворювань. Спеціальні хімічні речовини, призначені для боротьби з грибною інфекцією, називають фунгіцидами. Ці речовини мають різну природу та різний механізм дії. Найвідоміші та найуживаніші — сірка і солі міді, що здавна використовуються для боротьби з багатьма грибними патогенами. Сучасні фунгіциди, як правило, відрізняються специфічністю стосовно певних груп патогенів, здатні запобігати розвитку зооспор і конідій або пригнічують розвиток міцелію. Відмінною особливістю багатьох препаратів є системний характер поширення по рослині, що полегшує їх застосування, збільшує ефективність і тривалість захисної дії.

Окрім хімічних фунгіцидів, існують і біологічні засоби захисту рослин. Мікроорганізми-продуценти виділяють токсини та антибіотики, які пригнічувально діють на ферментативні системи патогенів. Деякі мікроорганізми здатні паразитувати безпосередньо на збудниках захворювань.

Особливу групу становлять препарати, що підвищують імунітет рослин, і регулятори росту, які в ряді випадків дозволяють ефективно стримувати розвиток захворювань або зменшують їхню шкодочинність за рахунок стимуляції ростових процесів.

Останніми роками все більший інтерес викликають роботи, присвячені виробленню індукованого імунітету шляхом включення в геном рослин чужорідних генів. У рослинних клітинах у відповідь на атаку патогена індукуються білки, що визначають неспецифічну або специфічну стійкість. Ці білки, що утворюються в присутності патогена, прийнято називати PR-білками. Серед них найбільш вивчені хітинази, знайдені у багатьох видів вищих рослин. Хітинази гідролізують основний компонент клітинної оболонки грибів (хітин), що визначає фунгіцидну активність рослин.

Сучасні методи генетичного захисту рослин

Наочним прикладом ефективності подібних прийомів є отримання трансгенних рослин тютюну, що несуть ген хітинази квасолі, що забезпечило їм підвищену виживаність у ґрунті, зараженому ризоктонією.

Модифікувати рослини можна за допомогою введених генів, відповідальних за синтез фітоалексинів. Застосовуються такі підходи:

• Введення в геном картоплі чужорідних генів стилбенсинтази, що бере участь у синтезі фітоалексину — резерватолу, що забезпечує підвищення стійкості до фітофторозу та фузаріозу.
• Введення генів у геном тютюну для забезпечення стійкості до