Особливості поширення патогенів та розвитку епіфітотій в агроценозах

Деякі патогени є високоспецифічними і можуть уражати лише обмежену кількість рослин-господарів, іноді навіть лише один вид. Саме для них найважливіше значення мають ефективні механізми поширення. Крім того, активне поширення дозволяє досягати епіфітотійного рівня тим збудникам, які уражають широкий спектр рослин-господарів. Швидке поширення спороутворювальних грибів може призвести до

5 1000.: левання за найкоротший час. Е | я Дійсно, випадковому ви то} „| спостерігачеві іноді здається, | /| що хвороба розвинулася за одну Зи | / ніч. До патогенів такого типу са 500 Й | 8. належать Ри а рИоа, ВоНуБЕ „“ Н$ борошнисторосяні та а 250 я | несправжньоборошнисторосяні гриби, ЗЕ 2% 22“ повітряні спори яких викликають и зы симптоми ураження о яя ая на більшій частині рослин у Число днів після першого обстеженняпосіві за дуже короткий про-

Рис. 4.3. Розвиток епіфітотії мозаїку томата у трьох культурах Дають одне покоління за ін-

Первинне поширення хвороби може відбуватися як з одного, так і з кількох джерел. У результаті з'являються групи хворих рослин, які часто називають первинними вогнищами. У посіві таке вогнище є джерелом патогену для вторинного його поширення. Через ґрунт хвороба поширюється повільно і досягає рівня епіфітотії лише за наявності безлічі первинних вогнищ. І знову виняток становить вірус мозаїки томата, оскільки для спалаху епіфітотії мозаїки достатньо невеликої кількості первинних вогнищ, в основному через високу вірулентність патогену і швидке його рознесення під час роботи з ураженими рослинами. Фузаріоз гвоздики набуває характеру епіфітотії в тому випадку, коли хвороба з'являється невдовзі після садіння рослин і дуже повільно поширюється.

Механізми поширення грибів, бактерій, вірусів вельми різноманітні. Ті з них, які є найбільш типовими для умов захищеного ґрунту, показані на рисунку 4.4 і детально розглядаються нижче.

Поширення грибів

Найефективніший механізм поширення фітопатогенних грибів — це рознесення спор повітрям. Багато патогенів утво- В результаті забруднення: - Конструкції з повітрям: (ряддя праціСпори Руки Гербіциди в Одяг

‚’, ОР: д у р о. Р о, г НЕА; | ТВ З М Е. з рослинними

Рис. 4.4. Механізми поширення фітопатогенів.

рюють величезну кількість безстатевих спор, кожна з яких може дати початок хворобі. Викид спор відбувається в різних умовах, іноді високоспецифічних для масового вивільнення патогену. Наприклад, збудники несправжніх борошнистих рос утворюють спори за дуже високої відносної вологості повітря, але вивільняються спори за низької ВВП, коли спорангієносці висихають і скручуються. Приблизно те саме характерно і для ВогуИ5$ стегеа, хоча вивільненню спор може сприяти порушення спокою уражених рослин (під дією вітру або при проході робітників по рядках). Спори борошнисторосяних грибів об'єднані в довгі ланцюжки, для їх відокремлення достатньо навіть легкого руху повітря. Статеві спори деяких грибів також переносяться повітрям, куди їх викидає плодове тіло. Наприклад, склероції ЗСегойиа $$егоНогит перебувають у спокої в ґрунті, але під впливом низьких температур протягом певного проміжку часу вони утворюють апотеції, з яких викидаються аскоспори. Так само поводяться базидіоспори різних їстівних грибів, що виходять з базидій і розносяться повітрям.

Потрапивши в повітряне середовище, спори можуть долати великі відстані, але найчастіше проходять лише кілька метрів від місця викиду і, звісно, залишаються в теплиці, осідаючи на рослинах-господарях, субстраті або конструкціях теплиці. Через розбите скло, відкриті фрамуги або двері частина спор виноситься назовні. Здавалося б, поза теплицями шанси на те, що патоген знайде відповідну рослину-господаря, дуже невеликі, проте кількість спор величезна і така можливість існує завжди.

Одним із найважливіших шляхів поширення спор фітопатогенних грибів, що уражають тепличні культури, є вода. Великі краплі води, потрапляючи на уражені ділянки, розбризкуються, і в результаті кожна дрібніша крапелька несе спорове навантаження. Крім того, спори завжди містяться у воді, що тече поверхнею ґрунту в теплиці. І бризки води, і поверхнева вода в умовах шампіньйонниці — це найважливіші механізми рознесення грибів, що уражають печериці. Таким шляхом поширюються Мусовопе регисюоза і УегИсИЦит [шпасо1а: з бризками води інфекція розноситься локально, навколо джерела патогену на стелажі, і викликає вогнища ураження, а зі стікаючою водою вона потрапляє на інші стелажі. На тканини господаря, що сприйнятливі до інфекції, з бризками води потрапляють і ґрунтові патогени, наприклад РАуюртога тсоНапае, яка викликає фітофторозну гниль плодів томата в тому випадку, якщо забруднений спорами ґрунт заноситься з бризками води на плоди нижніх китиць.

Деякі гриби поширюються у ґрунті за допомогою розростання міцелію або ж у результаті поверхневого, а також внутрішнього ураження кореневої системи. Патогени, що ростуть поверхнево, переходять з однієї рослини на іншу в точках зіткнення корінців. Приклад такого механізму поширення — поступовий розвиток судинних в'янень у рядках томата, огірка, і особливо у посадках гвоздики. Зараження може бути також одночасно результатом контакту коренів, рознесення спор та інфікованих рослинних решток поверхнею ґрунту. Збудники кореневих гнилей томата та огірка характеризуються різною швидкістю розвитку міцелію та заселення коренів своїх господарів. Наприклад, повторне зараження стерилізованого ґрунту грибом Рйотор5$1$ $ етоНо4е$, що викликає чорну кореневу гниль огірка, відбувається дуже активно, коренева система рослин може бути уражена досить швидко. У той же час Ругепоснаеа Шшсорег$1с! — збудник бурої кореневої гнилі томата розвивається значно повільніше і навіть до кінця вегетації може сильно уразити лише половину кореневої системи, не зачепивши решту її частини.

Розвиток у ґрунті ризоморф гриба Агт Шайа теЦеа іноді супроводжується появою осередків хворих кущів троянди. Джерелом живлення для патогенного гриба часто слугують старі пеньки, що залишилися після викорчовування живоплотів, від яких радіально поширюються ризоморфи.

Переносники відіграють головну роль у рознесенні патогенних вірусів, але мають певне значення і в поширенні деяких грибних хвороб. Людина слугує важливим рознощиком стеблової дідімельної гнилі томата та чорної стеблової гнилі огірка. Збудники обох хвороб утворюють величезну кількість пікнід, і при догляді за ураженими рослинами спори гриба потрапляють на руки та ножі. Раніше вже йшлося про те, що при зрізанні квітів забрудненим ножем спори можуть бути рознесені з однієї хворої рослини на тридцять здорових. Аналогічна ситуація складається і при розвитку сухої зморшкуватості печериць, коли спори УегИсИЙит [шпейсойа потрапляють на будь-який предмет, до якого торкається робітник, у тому числі і на здорові печериці.

Комахи не менш активні як переносники хвороб. Спори УегЁсИЙит [ипесойа легко прилипають до ніжок грибних мух і переносяться з культури на культуру в межах одного господарства, а іноді й від одного господарства до іншого.

Поширення спор на дуже великі відстані відбувається в тому випадку, коли патогени розносяться з насінням або ураженими рослинами. Такі патогени можуть знаходитися на поверхні насіння (зазвичай це спори, фрагменти міцелію, забруднені рослинні рештки) або під оболонкою насіння у вигляді міцелію чи спороутворювальних структур. Цілий ряд хвороб квіткових культур переноситься з насінням, зокрема АЦегпайа аПегпа на лобелії та АЙегпайа 2тпаеа на цинії. Первинні осередки ураження в цих випадках з'являються в результаті розмноження патогена, занесеного з насінням, подальше поширення хвороб відбувається за допомогою одного з вищеописаних механізмів.

Оскільки багато тепличних культур розмножуються вегетативно, небезпека поширення патогенів із зараженими живцями, розсадою, маточними рослинами існує завжди. При вирощуванні рослин у тих регіонах, де природні температура та вологість сприятливі для швидкого росту і самої культури, і її патогенів, останні можуть бути рознесені на дуже великі відстані, і те чи інше захворювання перетворюється на проблему міжнародного масштабу. Посилення ураженості гвоздики фузаріозним в'яненням за останнє десятиліття, безсумнівно, пов'язане з масовим експортом хворих живців із країн із теплим помірним кліматом. Такі умови, зокрема, сприятливі для гриба Ризагии охузрогит ТГ. зр. ап. У дещо менших масштабах відбувається поширення Уе’НсШит аайПае з живцями хризантеми, симптоми на яких з'являються тільки після закладання квіткових бруньок, тобто через кілька тижнів після садіння у ґрунт. Дуже широко прийняті у світі перевезення листяних декоративних рослин, і не дивно, що на них з'являються інтродуковані хвороби. Один із останніх прикладів такого поширення в міжнародних масштабах — це поява в Англії гриба 5с/!егойша го{5й на Зипвошит родорйуЦит.

Загалом бактеріальні фітопатогени поширюються так само, як і гриби. Людина, комахи-переносники, вода (краплі, бризки, туман) та рослинний матеріал — ось головні шляхи поширення бактерій. Збудник бурої плямистості шапинок печериць Рзеи4отопа$ 1аазй розноситься водою, мухами та збирачами врожаю. З бризками води поширюється Р5еидотопаз отаю, що викликає бактеріальну точковість плодів томата, і ймовірно — Согупефасепит писшвапепнзе, збудник бактеріального раку томата. Останній патоген розноситься і з насінням, що зумовлює його поширення на великі відстані. Збудник бактеріального в'янення гвоздики Р5еидотопа$ сагуорйуйй переноситься з ураженими зрізаними квітами (або живцями), як і Хапшйотопа$ реагаопи, що викликає в'янення пеларгонії. З розвитком національних схем отримання оздоровлених маточних рослин бактеріальні в'янення стали зустрічатися значно рідше. ПОШИРЕННЯ ВІРУСІВ

Віруси не поширюються з повітрям у вигляді окремих частинок, вони переносяться векторами (переносниками), рослинними рештками або з живим матеріалом. Важливу роль у рознесенні багатьох вірусів тепличних культур відіграють комахи-вектори, причому для деяких патогенів це єдиний механізм поширення, тобто вони повністю залежать від своїх переносників. Прикладом служить збудник плямистого в'янення томата і його вектор — трипс. Ефективність і швидкість поширення вірусу залежить від його вірулентності, кількості сприйнятливих рослин-господарів і в деяких випадках — від частоти зустрічальності переносників. Одним із найбільш яскравих прикладів швидкого поширення є ВМТо — у вищій мірі інфекційний і дуже легко розносимий людиною (на одязі та руках). Здавалося б, дивно, що такий вірулентний патоген, як ВМТо, не має переносників, хоча попелиці, білокрилки та інші комахи дуже часто зустрічаються на тепличних томатах, не відіграючи ролі в рознесенні захворювання. Лише деякі віруси володіють такою ж високою вірулентністю, як ВМТо, і оскільки в більшості господарств прийняті жорсткі програми боротьби з комахами-переносниками, багато з яких одночасно є і шкідниками, епіфітотії інших вірусних хвороб спалахують рідко. У тих випадках, коли культура огірка серйозно уражена попелицями, виняток становлять ураження вірусом мозаїки огірка.

Нематоди як переносники вірусів у теплицях відіграють меншу роль, ніж у відкритому ґрунті, головним чином через часте знезараження ґрунту парою або хімікатами і порівняно короткий проміжок часу, протягом якого культура досягає зрілості. Віруси, що переносяться нематодами, іноді уражають троянди, хоча симптоми захворювання можна виявити тільки на дворічних кущах. Осередки ураження розвиваються в міру поширення вірофорних нематод, які пересуваються в ґрунті з водою і паразитують на коренях троянди. Якщо ділянка, на якій розташована теплиця, має ухил, стає помітним спрямоване, відповідно до ухилу, поширення хвороби.

Переносниками вірусів можуть бути і деякі гриби, наприклад, огірка в огіркових теплицях Канади.

Нематоди і гриби в рівній мірі сприяють рознесенню вірусних хвороб на великі відстані із зараженим ґрунтом, що використовується при розмноженні рослин. Мабуть, саме цим можна пояснити швидке поширення вірусного захворювання салату, відомого під назвою розростання жилок, втратами врожаю салату, що вирощується методом ТПК, при використанні розсади, взятої з уражених розсадників. Одного разу розвинувшись у насадженні, утворює рухливі зооспори і з їх допомогою заражає вдруге кожну нову культуру після висаджування розсади. Циркулюючий поживний розчин зумовлює легке поширення вірофорних спор.

Поширення вірусів в агроценозах

Подібно до грибів, віруси розносяться і з насінням, і з вегетативно розмножуваними частинами рослин. Передача з насінням характерна для невеликої кількості вірусів, з яких найбільш небезпечні збудники:

• зеленої крапчастої мозаїки огірка;
• мозаїки салату;
• мозаїки томата.

Поява первинного осередку ураження пов'язана з сівбою зараженого (забрудненого) насіння.

Роль вегетативного розмноження в перенесенні патогенів

Багато вегетативно розмножуваних декоративних культур (гвоздика, хризантема, пеларгонія) протягом багатьох років часто надходили в продаж у зараженому стані. Таке поширення патогенів набуває міжнародного характеру. Однак на сьогодні у багатьох країнах розроблені та введені схеми отримання здорового вихідного матеріалу для підтримуючого розмноження рослин, які вже зробили свій внесок у стримування рознесення з живцями вірусів та інших патогенів.