Біологія грибних патогенів та класифікація збудників хвороб тепличних культур

Біологія та життєвий цикл грибних патогенів

Вегетативна форма більшості грибів представлена ниткоподібними гіфами, які при скупченні утворюють міцелій. Внутрішня будова гіф може бути клітинною та неклітинною, при цьому їх відповідно називають септованими та несептованими. Міцелій грибів має різну текстуру — від пухнастої до компактної, гіфи іноді об'єднані в міцеліальні тяжі або ризоморфи.

Діаметр гіф та швидкість їх росту залежать від виду гриба та від умов навколишнього середовища. Для росту більшості тепличних фітопатогенів оптимальна температура коливається в межах 15—25 °С.

Забарвлення колонії гриба, чи то сапрофіт або паразит, часто визначається кольором спор, які він утворює. Спори виконують функції органів відтворення та розповсюдження грибів, вони утворюються в результаті безстатевого або статевого процесу.

Спори, що утворюються вегетативним міцелієм у результаті простого клітинного поділу, генетично ідентичні батьківській формі, але оскільки кількість їх дуже велика, серед них іноді з'являється зовсім невелика частина мутантів, що генетично відрізняються від батьківської гіфи. Мутанти дуже важливі для адаптування патогена до нового середовища, наприклад до якогось фунгіциду або стійкої рослини-хазяїна. Нові ознаки патогена можуть бути також наслідком статевих рекомбінацій у генетичному матеріалі обох батьківських форм.

Структури, що утворюють статеві та безстатеві спори, а також класифікація грибів, що вражають тепличні культури, представлені нижче.

Класифікація грибних патогенів тепличних культур

Продовження ОИ Група,. підгрупа Клас Рід д щ и Нурпошусёез (плямиАПегпата стості листя, судинВоріуН$ ні в'янення, плісняСерпаозропит віння, патогени печериЦерсозрога ці) Садозройит Слгузозройит Согупезрога Сийтагосагроп Сийтагофа ит Расииит Догаотусе$ Киа Еизапит Неегозропит Мусовопе МусеПорйога Муготецит Раршозрога Ришорпога Катшапа Усоршатор$5 Зерейощит Зетрйуйит Т/иеау:0р$!$ Тиспойегта Сода ит УегисИйит Руворша!а (МусеПа $егШа) самі спори часто мають видову специфічність, характеризуючи вид, і в комплексі з вегетативними ознаками міцелію служать основою для класифікації гриба. Загалом безстатеві спори служать найважливішими збудниками епіфітотій, у той час як статеві спори часто зумовлюють тривале виживання багатьох фітопатогенів. Гриби розділені на чотири основні групи, і хоча детальний опис їх класифікації в цій книзі недоречний, деякі з основних ознак кожної групи все ж варто навести. Крім статевих і безстатевих спор деякі гриби утворюють і інші структури, що полегшують їх поширення або здатність виживати в несприятливих умовах. Цю функцію беруть на себе окремі клітини гіф, їхні стінки потовщуються і утворюється аналог спори. Такі клітини називають хламідоспорами, на противагу алейроспорам — клітинам, що формуються на кінчиках гіф. Скупчення міцелію також набувають стійкості до несприятливих умов середовища, вони формуються в дуже компактну структуру, оточену темною оболонкою. Подібні тіла називають склероціями.

& х р * р. ь \“. А А

#. $ _* й 27;/ д 4 с ых

. $. 7-4 г Е. Г. 11: й и ых

5 8 У 2, `} /Я А ы

7. р у 4 ь 7 КВ т и д М о \ г ча кф 9 я р, [7 1

8-х т., | чу: уж Г.“ а: а ИРА: И де ПФ ——^

7 ко ре „.% а \ 4 пре Е” Сани, 04 4 `* -.439 к - ь вы. = и.®\ а 19 и... Г у к \\^\ 5 \ а. у 572 а. у 5 # $5 |; № чи, ПОЛЕЗ Ы + №. р. вы И злые Рис. 1.2. Спорангії Рйуорога епИйгозерйиса (а) ин Риортога пе- $т$ (6). статеві та безстатеві спори і часто дають рухливі спорові форми. Прикладами патогенів цієї групи є збудники несправжньої борошнистої роси (Вгепиа 1асфисае, Регопозрога рагазса) та чорної ніжки (РуЙйцит, Рйуюрйога зрр.), фітофторозу картоплі (Рйуюорога трезюп$) і Ор ит Ьгаззгсае. Безстатеві спори, що називаються також спорангіоспорами, утворюються в спорангіях. У воді спорангії проростають, з них вивільняються рухливі зооспори, які заражають відповідних хазяїв. За відсутності вільної води, але при високій відносній вологості повітря спорангії проростають утворенням росткової трубки. Пряме проростання цього типу майже так само ефективне при інфікуванні рослини, як і зараження зооспорами з краплями води. Статеві спори представників МазИвотусоНпа зазвичай товстостінні, стійкі до умов навколишнього середовища і тривалий час зберігають життєздатність у рослинних рештках або в ґрунті. За сприятливих умов вони проростають, причому цей процес прискорюється за наявності ексудатів сприйнятливої рослини-хазяїна.

До цієї ж групи належать гриби, що існують у вигляді простих одноклітинних організмів і не утворюють міцелію. Останнім часом їх усе частіше виділяють в окрему групу, наприклад види Р/азтоорйога, Мцсгопозрога. Статеве або нестатеве розмноження цих грибів відбувається тільки за наявності стадії

Тм 3. ОЗ В у Уч $ #. р Ра 2.: к. Р і ва і ыы й - же: } у І в г. ен У — м а я В 39 № „д ій” ве * 35.

‹. % Е, у ‚ ыы у ди м. р. 5 Іа. ый в. 3. =. нае ВІЙ рухливих зооспор. Важливими патогенами серед них є види Рйукоркйога та Р/азтоорйога.

Азсотусойпа. Ця велика група грибів включає дріжджові гриби, які, на відміну від інших представників, не утворюють міцелію. Майже всі представники Азсотусойпа мають септований міцелій, нитки якого розгалужуються під тупим кутом, а іноді — під прямим кутом. Сюди належать багато шкідливих патогенів, наприклад збудники борошнистої роси (Зрйаегоеса иИетеа), склероціальної та стеблових гнилей багатьох рослин (Зс/егойша зс/егойогит, види РаитеИіа). Найбільш типова для видів цієї групи статева спора, що утворюється в мішкоподібній структурі — асці, або сумці. У кожній асці зазвичай вісім аскоспор, які формуються у структурах, що називаються аскокарпом. Це можуть бути сферичні клейстотеції з непомітним вихідним отвором (Р/еозрога зрр. та борошнисторосяні гриби), булавоподібні перитеції (МусозрнаегеИа зрр.) та дископодібні відкриті апотеції (Зс/егойша зрр.). Аскоспори часто викидаються з аски, це важливий фактор у розвитку хвороби. Статеві та нестатеві спори проростають без рухливої стадії й утворюють росткові трубки, за допомогою яких гриб у сприятливих для них умовах інфікує рослину-господаря. Нестатеві спори, що мають найрізноманітніші форми та розміри, називаються конідіями, а ніжки, на яких вони утворюються, — конідієносцями. Іноді вони утворюються і в особливих структурах, схожих на структури Рещеготусойпа.

Ваз!йіотусойпа. Зазвичай вважають, що в цій групі об'єднані еволюційно найбільш досконалі гриби, які складають вельми різноманітну колекцію родів. Міцелій септований, часто з нитками прямокутного розгалуження. У деяких представників Ваз!йіотусойпа міцелій може бути агрегі-

Е ов - я ок Г. м. м а р. #4

ОР. ЕВ ре: м рю., ія ое Ч ГА

9 ка т. і.: он бес

о у т. аа 4 3 о СИ } щи Е ое о, № р; э Е; Г ПВА еж а Я 7 Ч р ни е] = ит 7 — р ПЕ ‚ 4 / і я— / в. у ое. / і 1 „ і і 29. # 2 | ева в: д = А В 7 Хх р} і” ть ь } \ еж,. + Рис. 1.4. Перитецій Бу- \\; Маепіа $гатіпіз (а), два апотеції з проростаю24 в”) “і чої склероції Зс/егойша $с/егойогит (б) і апоте9 В / р % ції Реггіа зр. (в). г рованим у міцеліальні тяжі або ризоморфи. Для всіх грибів характерний однаковий тип статевого розмноження з утворенням базидії — фертильної клітини, що дає від однієї до чотирьох спор (базидіоспор) на коротких ніжках — стеригмах. При дозріванні базидіоспора відділяється від ніжки. До патогенів цієї групи належать опеньок АгтіИагіа теПеа та 0згИадо (Согісит) защ, а також іржі та сажкові гриби. Нестатеві спори зазвичай не утворюються.

Рещеготусойпа. Ця велика і різноманітна група включає багато фітопатогенів, зазвичай без регулярної фази статевого розмноження. Більша частина представників належить до сумчастих грибів. Міцелій, як правило, септований, часто з розгалуженням під тупим кутом. Нестатеві конідії утворюються в різних структурах. Одна з найбільш типових структур для фітопатогенних грибів цієї групи — зазвичай бура або чорна пікні-

Фітопатогенні бактерії — це, як правило, дуже дрібні (1—4 мкм завдовжки) одноклітинні округлі організми. Бактеріальні клітини мають оболонку, але у них немає організованого ядра, хоча в клітинах міститься РНК і ДНК. Швидкість їхнього росту може бути дуже високою, розмноження відбувається шляхом простого поділу материнської клітини на дві дочірні. Багато видів бактерій пересуваються в рідкому середовищі за допомогою джгутиків, прикріплених до клітини полярно, тобто біля одного кінця, або перитрихально, тобто по всій поверхні клітини. Представники однієї з груп фітопатогенних бактерій — Зігер- {отусез, що утворюють міцелій і ланцюжки спор, нагадують гриби. Інша група схожа з рикетсіями, які є облігатними паразитами. Спори утворюються тільки у деяких видів, але для більшості фітопатогенних бактерій цей процес нетиповий і вони навряд чи можуть виживати тривалий час у несприятливих умовах. Водночас певні фітопатогенні види зберігаються в сухих рослинних рештках та ексудатах рослин понад рік. Бактерії класифіковані відповідно до їхньої форми, реакції на фарбування за Грамом (грампозитивні або грамнегативні) і відповідно до даних біохімічних тестів, що показують здатність бактерій утилізувати такі субстрати, як цукри (шляхом ферментації, окиснення або гідролізу), складні вуглеводи (пектин, целюлозу) та білки.

Основна частина фітопатогенних бактерій грамнегативна, належить до аеробів (потребує кисню) або до факультативних аеробів (ростуть при низькій концентрації О₂). До таких патогенів належать види Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas. Грампозитивні фітопатогени входять до роду Corynebacterium.

ем * Рис. 1.8. Бактеріальні клітини Corynebacterium michiganense, — що діляться за рахунок утворення роздільної клітинної стінки. Цю форму розмноження називають бінарним поділом. } ы

ОА # х 2 ыы ь а я

‘а р 7. из У ре. о.

м ыы ро № эт» й ме

ОИ А м, И Вт Рис. 1.9. Розташування

Юй ея > а ть: джгутиків на бактеріаль- ти ем, В ие. = о ній клітині:

} у к) й а ВО — _.

} Г] | ыы ый. ыы в м з в олярне, перитрихаль

Бактерії легко розносяться з поливною, ґрунтовою або дренажною водою, з краплями дощу і бризками поливних вод і навіть з водними аерозолями при активному дощуванні або обприскуванні рослин. Інші шляхи поширення — це заражене насіння, ґрунт і вегетативно розмножувані хворі рослини. Переносниками бактерій від рослини до рослини можуть бути також різні комахи (особливо мухи), людина (на одязі або знаряддях праці) і навіть спори грибів, що викидаються в повітря.

Для оптимального росту бактеріям часто потрібна вища температура, ніж грибам, і можливо з цієї причини бактеріальні хвороби рослин особливо небезпечні в регіонах з теплим кліматом, у субтропіках і тропіках. Однак і тут є важливі винятки. Такі хвороби, як бактеріальний рак томатів (Corynebacterium michiganense), бактеріальне в'янення гвоздики (Pseudomonas caryophylli), листкові пухлини і бактеріальний рак коренів (Corynebacterium fascians і Agrobacterium tumefaciens), спричиняють значні втрати врожаїв в умовах помірного клімату. Попри високі температури, типові для тепличного виробництва, культури закритого ґрунту уражуються порівняно невеликою кількістю бактеріальних хвороб.

У порівнянні з грибами і бактеріями віруси мають найбільш дрібні частинки, видимі лише під електронним мікроскопом. Вони не мають клітинної структури, вірус являє собою нуклеїнову кислоту, оточену білковою оболонкою. Нуклеїнова кислота визначає поведінку вірусу (коло рослин-господарів, вірулентність для патогенних форм і симптоми, що викликаються на рослині).

Розмножуючись у рослинних клітинах, віруси здатні використовувати метаболіти господаря для утворення великої кількості вірусних частинок замість нуклеопротеїнів рослини. Питання про те, чи є віруси живими організмами, довго було предметом дискусій. Природно, що віруси добре пристосовані до середовища, в якому вони розмножуються, однак більша їх частина не в змозі тривалий час зберігати життєздатність поза живою рослинною клітиною.

Віруси мають різну форму і величину. Вони можуть бути паличкоподібними, як вірус мозаїки томатів, частинки якого досягають 300 нм у довжину (1 нанометр — мільйонна частина міліметра) і 18 нм у ширину, звитими, наприклад вірус мозаїки салату розміром 750×13 нм, сферичними або ізометричними (іноді до 20-гранного ікосаедра), як вірус мозаїки резухи діаметром 30 нм. Нарешті, деякі віруси мають кулеподібну форму, наприклад вірус некротичної жовтяниці салату з частинками величиною 227×66 нм. Нуклеїнові кислоти без оболонки, які називаються віроїдами, також викликають хвороби, наприклад карликовість хризантеми.

Віруси передаються від рослини до рослини найрізноманітнішими шляхами, хоча механізм поширення, як правило, специфічний для кожного виду патогена. Наприклад, для вірусу мозаїки томатів характерний механічний тип передачі, коли навіть при легкому дотику до хворої рослини з зруйнованих волосків опушення листка на сусідню здорову рослину переноситься достатня для інфікування кількість вірусних частинок. Водночас у вірусу мозаїки томатів, найбільш інфекційного з усіх фітовірусів, немає будь-яких природних способів передачі, навіть сисними комахами, що живляться на уражених рослинах.