Біологічні особливості та будова фітопатогенних грибів — збудників хвороб рослин

Як влаштовані гриби-патогени та де вони виживають у міжсезоння

Фітопатогенні гриби — найчисленніша група збудників хвороб рослин у полі та теплиці. Вони займають проміжне положення між царством рослин і тварин, харчуючись готовою органікою та всмоктуючи її всією поверхнею гіф. Для агронома важливо розуміти біологію цих організмів, оскільки майже всі сільськогосподарські культури уражаються тими чи іншими видами грибів.

Будова тіла гриба визначає його здатність проникати в рослину та харчуватися за її рахунок. У нижчих форм, таких як збудник кили капусти, вегетативне тіло примітивне і складається з плазмодіїв або окремих клітин. Більш складноорганізовані патогени формують міцелій — розгалужену мережу трубчастих ниток (гіф). Щоб харчуватися всередині рослинних тканин, гіфи утворюють гаусторії — спеціальні присоски, що проникають безпосередньо всередину клітин господаря.

За спектром культур, що уражаються, патогени поділяються на широкоспеціалізовані (заражають багато видів рослин) і вузькоспеціалізовані (паразитують на одному або кількох близьких видах). Міцелій гриба може розташовуватися на поверхні органів рослини (екзогенний), бути повністю зануреним у тканини (ендогенний) або напівзануреним.

Для адаптації до несприятливих умов середовища гіфи видозмінюються у спеціалізовані структури:

• Хламідоспори — вегетативні спори з щільною оболонкою, що утворюються при розпаді грибниці.
• Геми — клітини з товстими оболонками непостійної форми та величини.
• Оїдії — тонкостінні округлі клітини, що швидко проростають у новий міцелій.
• Тяжі (шнури) — зрощені паралельні гіфи для проведення поживних речовин.
• Ризоморфи — темні розгалужені сплетіння гіф, що служать для перезимівлі та поширення.
• Міцеліальні плівки — замшеподібні сплетіння на поверхні або всередині субстрату.
• Строми — щільні сплетіння склероціального типу, на яких або всередині яких формуються органи спороношення.

• Вологість склероціїв — 5–10 %
• Стадій спороношення у іржастих грибів — 5
• Видів фітопатогенних грибів — кілька тисяч

Способи розмноження та цикли розвитку: як стримати інфекцію

Гриби розмножуються вегетативним, безстатевим і статевим способами. Вегетативне розмноження відбувається частинами міцелію або його видозмінами — оїдіями та хламідоспорами. При статевому розмноженні зливаються ядра та цитоплазма двох різноякісних клітин (гамет), утворюючи зиготу. У клітинній стінці грибів присутній хітин, у продуктах обміну міститься сечовина, а як запасу речовина накопичується глікоген.

Безстатеве розмноження здійснюється спорами (конідіями), які формуються на кінцях гіф-конідієносців або у спеціальних міцеліальних вмістищах. Цей спосіб розмноження особливо розвинений у Аскоміцетів (сумчастих грибів). Ті види, які повністю втратили здатність до статевого розмноження, вчені об'єднують у клас Недосконалі гриби.

Для успішного захисту рослин важливо розуміти, де саме зберігається інфекція в зимовий період:

• у нерозкладених рослинних залишках;
• безпосередньо у ґрунті;
• на насінні та посадковому матеріалі;
• на інвентарі та внутрішніх поверхнях теплиць.

Розвиток патогену являє собою закономірну зміну стадій від спочиваючої форми до нового спороношення. Здатність гриба формувати різні типи спор протягом одного життєвого циклу називають плеоморфізмом. Найбільш наочно цей процес простежується в ооміцетів.

1. З зимуючої ооспори утворюється зооспорангій з рухомими зооспорами.
2. Зооспори впроваджуються у тканини рослини-господаря і формують у міжклітинниках міцелій.
3. На поверхні уражених листків або стебел з'являються спороносці з безстатевими спорами.
4. Безстатеві спори розносяться вітром та водою, викликаючи нові зараження здорових рослин.
5. Наприкінці вегетації на міцелії всередині в'янучих тканин формуються ооспори для зимівлі.

У іржастих грибів цикл розвитку може бути ще складнішим і включати до п'яти стадій спороношення. Більшість фітопатогенів проходять увесь цей цикл на одній рослині. Однак деяким іржастим грибам для завершення циклу обов'язково потрібна зміна двох різних рослин-господарів.

Знання циклів розвитку грибів дуже важливе для розробки захисних заходів проти хвороб рослин. Проти спочиваючих стадій гриба ефективні профілактичні або винищувальні заходи, спрямовані на зменшення первинної інфекції або повну її ліквідацію. Поширення спор пригнічують або стримують хімічними засобами; цього ж можна досягти, створюючи умови, непридатні для рясного спороношення та проростання конідій, що можна здійснити лише у закритому ґрунті.

Особливості патогенезу рослин, спричиненого грибами

Хвороба рослин починається з проникнення збудника в клітини або в міжклітинники рослини-господаря. Для проникнення всередину клітин облігатні гриби-паразити використовують набір ферментів, що розщеплюють целюлозну оболонку. Навпаки, багато факультативних патогенів здатні проникати всередину рослини лише через ранові поверхні або пошкодження, завдані господарю іншими шкідниками, збудниками або механічними впливами. Збудник може перебувати в стані спокою на поверхні або всередині рослини (наприклад, у насінні). За особливостями колонізації рослин виділяють три групи грибів: непатогенні екзофітні (ектофітні, епіфітні), що живуть цілком на поверхні органів рослини, та ендофітні, що живуть усередині тканин рослини-господаря. Розрізняють три форми ендофітних фітопатогенів:

* ранові — здатні проникати всередину тканин рослини лише через механічні пошкодження;

* первинні біотрофи (або облігатні) — здатні використовувати вміст лише живих клітин рослини; на штучних поживних середовищах не розвиваються;

* вторинні — що оселяються після зараження рослини якимось іншим організмом.

Відомо, що проникнення гриба крізь клітинну стінку рослини не завжди завершується розвитком хвороби, оскільки надалі він має колонізувати тканини рослини, що залежить від багатьох факторів. До числа головних і визначальних факторів відносять умови навколишнього середовища, сприйнятливість рослини до патогена й агресивність гриба. Так, наприклад, спори більшої частини грибів проростають за наявності крапель води та при оптимальній температурі, яка характерна для кожного виду. Наприклад, оптимум для активного проростання і розвитку зооспор фітофтори — 11°, а для конідій — 16-20°. 1-4.3. Систематика фітопатогенних грибів В основу систематики покладено особливості будови, розмноження грибів, цикл їх розвитку, спеціалізацію та інші біологічні особливості. Згідно з сучасними поглядами та виходячи з історичних і практичних міркувань, у поняття гриби включені й деякі представники водоростей і найпростіших (Мюллер, Льоффлер, 1995). Гриби ділять на три відділи: Слизовики, Різноджгутикові та Справжні гриби. Усі відділи ділять на класи, але тільки у Справжніх грибів у переважній більшості класів є фітопатогенні види. Систематика грибів час від часу змінюється 1.4.3.1. Відділ Слизовики, або Міксоміцети (Myxomycota)

Останнім часом деякі систематики вивели цей відділ зі складу царства грибів. У цьому довіднику систематичне положення цього відділу, що об'єднує гриби з примітивною організацією, ми залишили незмінним. Вегетативне тіло слизовиків являє собою плазмову масу з великою кількістю ядер (плазмодій), що не має власної оболонки та постійної форми. Надалі плазмодій перетворюється на безліч спор. Спеціальних органів спороношення вони не утворюють, вмістилищем спор є клітинна оболонка. Статевий процес відбувається за типом ізогамії, при якому відбувається злиття морфологічно подібних різностатевих гаплоїдних зооспор з утворенням диплоїдного плазмодія. Безстатеве розмноження здійснюється зооспорами. Фітопатогени з класу Plasmodiophoromycetes (Плазмодіофороміцети) є облігатними внутрішньоклітинними паразитами, що викликають гіпертрофію (збільшення розміру) клітин різних органів рослин. Збудники утворюють спори спокою, які після розкладання рослинних решток опиняються в ґрунті й можуть зберігатися в ньому протягом кількох років. Зооспори, що проростають, заражають підземні органи рослин.

Більшість інших видів, що належать до відділу слизовиків — сапротрофи, які не становлять небезпеки для вегетуючих рослин. Фітопатогенами є представники двох родів:

* рід Plasmodiophora. Найбільш відомим представником цього роду є збудник кили хрестоцвітих через кореневі волоски. Всередині кореня утворюються міксамеби, вони та їхні ядра зливаються, після чого відбувається безліч мітотичних поділів без утворення нових клітинних стінок, що й призводить до утворення плазмодіїв.. рід Spongospora — спонгоспора. Найбільш відомий збудник порошистої парші картоплі Spongospora subterranea (solani), який уражує не тільки бульби й столони картоплі, а й корені томатів. Багатоядерні плазмодії локалізуються переважно в покривних тканинах, де утворюються губчасті грудочки щільно спаяних спор. На коренях ураження має вигляд невеликих білих жовначків, що з часом темніють і розпадаються. У закритому ґрунті захворювання зустрічається вкрай рідко.

Цей відділ об'єднує види від примітивних водних організмів до високоспеціалізованих паразитів наземних рослин. Із представників трьох класів відділу тільки в класі Ооміцети є фітопатогенні види.

У представників цього класу вегетативне тіло являє собою одноклітинний багатоядерний міцелій, який складається з добре розвинених, розгалужених гіф. В осінній період у результаті статевого процесу за типом оогамії утворюються спори спокою (ооспори). У сприятливих умовах, у весняно-літній час, ооспори проростають, частіше в зооспорангії, всередині яких формуються дводжгутикові зооспори. У крапельках вологи або по поверхневій водній плівці зооспори переміщуються, проникають у рослини та викликають первинні зараження.

Більшість представників класу Ооміцети належать до сапротрофних видів, хоча відомі й паразитні види. В основу поділу класу на п'ять порядків покладено морфологічні особливості будови міцелію, зооспорангіїв та ооспор. Фітопатогенними є представники порядків Saprolegniales (Сапролегнієві) та Peronosporales (Пероноспорові).

Порядок Сапролегнієві (Saprolegniales). Включає переважно види, що сапротрофно живуть у водоймах або у вологому ґрунті. Є кілька видів, що паразитують на рослинах. Серед них — збудник хвороби сходів деяких рослин — Aphanomyces cochlioides.

Більшість пероноспорових — паразити, і лише небагато видів — сапротрофи. До порядку Пероноспорові входять три родини: Пітієві, Пероноспорові та Альбугові, з яких перші — найчисленніші.

На розгалуженому міцелії пероноспорових утворюються відокремлені зооспорангієносці (конідієносці). Ооспори формуються всередині уражених тканин і зберігаються в рослинних рештках і в ґрунті, де залишаються життєздатними протягом двох і більше років.

Родина Пітієві (Pythiaceae) представлена видами, які уражають частіше сходи ослаблених рослин, деякі види паразитують на водоростях.

| $ Міцелій тонкий, зооспорангієносці не відрізняються від гіф. Зооспорангії, що утворюються на них, проростають або дводжгутиковими зооспорами, або міцелієм, (0 КЕ И р як конідії. Ооспори кулясті. Життєздатність ооспор зберігається протягом кількох років. Найбільш шкідливими є представники родів пітіум Г МЕ) Рід Pythium — пітіум. Представники цього роду мають тонкий павутинистий 7 { ПО:; } к* 7 міцелій із товщиною гіф 3—6 мкм. Оселяються гриби на коренях сходів рослин і к! викликають захворювання, які називають кореневою гниллю, чорною ніжкою < | розсади, або коренеїдом. Основні симптоми цих хвороб — потоншення і ЙЕ АЕ почорніння коренів, основи стебел. Захворювання розвивається при 7 ЦИ, неякісному обробітку ґрунту, загущенні посівів і за відсутності сівозміни. \ { | [и Види цього роду не можуть конкурувати в ґрунті з сапротрофами, що там живуть | > але при потраплянні на корені рослин здатні проникати в них, РС 34 СПОРОНОШЕННЯ викликаючи патологічний процес. Патогенність більшості видів зумовлена дією токсинів, які виділяються грибами в навколишнє середовище і вбивають БЕСПОЛОЕ) рослинні клітини. Крім цього, пошкоджені пітіумом корені стають воротами для інших патогенів.

Гриби роду Pythium важко виділити з ґрунтових проб, оскільки на штучних середовищах їх витісняють сапротрофи, тому для точної оцінки присутності цих грибів використовують метод живих пасток. Для цього який-небудь плід, наприклад яблуко, прикопують у ґрунті. Пітіум має перевагу перед іншими ґрунтовими грибами при заселенні живих клітин, таким чином, патогени можна досить легко виділити зі зразка.

Коло рослин-господарів, спосіб життя і морфологія видів схожі, тому точна ідентифікація виділених грибів ускладнена.

Рід Phytophthora — фітофтора включає понад 70 видів грибів, що мають різноманітні способи живлення: від факультативних паразитів до факультативних сапротрофів. Характерною ознакою є утворення більш-менш спеціалізованих спорангієносців. Зооспорангії кулястої, лимоновидної та яйцевидної форми. Вони можуть проростати міцелієм, тобто функціонувати як конідії. При низьких додатних температурах вони проростають зооспорами.

Найбільш небезпечний представник роду — гриб Phytophthora infestans, що вражає томати, картоплю та деякі інші пасльонові. Міцелій білий, (; павутинистий. Зооспорангії лимоновидної форми. Зооспори переносяться токами “ р. Г води. У ґрунті зберігаються лише покоїві форми — ооспори. Більшість |. інших видів уражають переважно підземні органи рослин. |, 3 та ін. Найбільш відомі та шкідливі такі збудники, як Phytophthora infestans, що викликає фітофтороз картоплі та P. parasitica — один зі збудників кореневих гнилей Рис. 35. БЕСПОЛОЕ СПОРОНОСемейство Пероноспоровые(Peronosporaceae) — облігатні паразити, що оселяються на живих рослинах будь-якого віку в будь-який час. Наліт лілово-сірого кольору являє собою безстатеве спороношення, що складається з густо переплетених спороносців, спори яких здійснюють розселення патогена. Покоїві ооспори утворюються всередині тканин рослин і можуть зберігатися в рослинних рештках, у ґрунті, в зимуючих органах рослин або в насінні. Поділ родини на роди базується на особливостях морфології спороносців і спор безстатевого спороношення. На сільськогосподарських рослинах частіше паразитують представники двох РОДІВ — пероноспора (Peronospora) та плазмопара (Plasmopara), рідше Peronoplasmopara [син.: Pseudoperonospora] та Bremia, види яких викликають несправжні борошнисті роси огірка, салату, капусти та інших культур.

Представники родини належать до облігатних паразитів, що викликають несправжні борошнисті роси (пероноспорози). Особливості цих хвороб такі:

Родина Альбугові (Albuginaceae) — облігатні паразити. Найпоширенішим видом є Albugo candida — збудник білої іржі хрестоцвітих культур. 1.4.3.3. Відділ Справжні гриби (Eumycota)

У всіх представників цього відділу є вегетативне тіло у вигляді міцелію, що знаходиться на поверхні поживного субстрату або всередині нього. За типом статевого процесу та деякими іншими ознаками гриби об'єднані у шість класів: Хітридіоміцети, Трихоміцети, Зигоміцети, Аскоміцети, Базидіоміцети та Дейтероміцети. Серед Трихоміцетів збудників хвороб рослин немає.

Клас Хітридіоміцети (Chytridiomycetes) поширені представники порядку Хітридієві. Гриби цього порядку належать до облігатних паразитів. Розвиток захворювань відбувається при підвищеній вологості ґрунту та на кислих ґрунтах.

Порядок Chytridiales родини хрестоцвітих.

Рід Synchytrium — синхітріум. Вегетативне тіло грибів розвинене слабо і може мати вигляд плазмодію або зачаткового міцелію. Найбільш відомий збудник раку картоплі — Synchytrium endobioticum. За морфологією вегетативного тіла і за характером впливу на уражену тканину збудник раку картоплі подібний до плазмодіофорових грибів. На уражених бульбах картоплі в результаті безконтрольного поділу клітин (явище гіперплазії) утворюються нарости. При настанні несприятливих умов формуються вкриті товстою оболонкою цисти, які можуть зберігатися в ґрунті тривалий час (до 10 років і більше). Рис. 38. Розвиток Olpidium brassicae в клітинах кореня капусти ры = р, а ШЕЯ Се (и А - \ \ \ \ 4 и р. / и ИИ $ 2 Не | | \%\ 0 \ ПОКОЕ >) 98 и ы 1 7 р

Міцелій у зигоміцетів добре розвинений, розгалужений, багатоядерний, одноклітинний. Відмінність полягає у наявності статевого процесу, при якому чоловіча та жіноча клітини, що зливаються, морфологічно однакові. Цей процес має назву зигогамія. Після злиття утворюється зигоспора, здатна зберігатися в несприятливих умовах. У цьому класі представники тільки порядку Мукорові (Mucorales) є факультативними паразитами.

Рід Mucor — мукор. Представники цього роду широко поширені в природі, за типом живлення — типові сапротрофи.

Колонії бувають дуже низькі, до 1 мм заввишки, оксамитові білі або забарвлені зі спорангіями 20-60 мкм у діаметрі, а також високі, до 100 мм заввишки, білі або забарвлені зі спорангіями до 300 мкм у діаметрі. Спорангієносці прості або розгалужені, їхні гілки не відрізняються суттєво від головної осі. Усі вони закінчуються спорангіями однакової величини. Спорангії круглі, без апофізи, з колонкою та розпливчастою оболонкою (біля основи залишається тільки комірець оболонки). Більшість представлена гетероталічними формами, деякі — гомоталічними. Мукорові відносять до умовно патогенних видів. Вони викликають сіру плісняву насіння, цибулин, кореневищ і плодів.

Рід Rhizopus — ризопус. Представники роду мають добре розвинений міцелій, розгалужений, багатоядерний, одноклітинний.

Утворюють найчастіше клейстотецій, рідше — перитецій. Сумкоспори звільняються пасивно. До цієї групи порядків належать багато сапротрофних грибів, що розвиваються на рослинних рештках і продуктах зберігання рослинного походження. Найбільш широко відомі гриби родів Aspergillus та Penicillium. Є серед плектоміцетів і напівпаразити, що викликають хвороби сільськогосподарських культур і деревних порід.