Особенности распространения патогенов и развития эпифитотий в агроценозах

Некоторые патогены высокоспецифичны и могут поражать только ограничениое число растений-хозяев, иногда даже только один вид. Именно для них важнейшее значение имеют эффективные механизмы распространения. Кроме того, активное распространение позволяет достигать эпифитотийного уровня тем возбудителям, которые поражают обширный круг растений-хозяев. Быстрое распространение спорообразующих грибов может привести к

5 1000.: левания за кратчайшее время. Е | я Действительно, случайному ы то} „| наблюдателю иногда кажется, | /| что болезнь развилась за одну Зы | / ночь. К патогенам такого типа са 500 Й | 8. относятся Ри а рИоа, ВоНуБЕ „“ Н$ стегеа мучнисторосяные и а 250 я | ложномучнисторосяные грибы, ЗЕ 2% 22“ воздушные споры которых вызх и зывают симптомы поражения о яя ая на большей части растений в Число дней после первого обслебовапосеве за очень короткий про-

Рис. 4.3. Развитие эпифитотии мозуют огромное число спор и заики томата в трех культурах Дают одно поколение за дру-

Нервичное распространение болезни может происходить как из одного, так и из нескольких источников. В результате появляются группы больных растений, часто называемые первичными очагами. В посеве такой очаг является источником патогена для вторичного его распространения. Через почву болезнь распространяется медленно и достигает уровня эпифитотии лишь при наличии множества первичных очагов. И вновь исключение представляет вирус мозаики томата, так как для вспышки эпифитотии мозаики достаточно небольшого числа первичных очагов, в основном из-за высокой вирулентности патогена и быстрого его разноса при работе с пораженными растениями. Фузариоз гвоздики приобретает характер эпифитотии в том случае, когда болезнь появляется вскоре после высадки растений и очень медленно распространяется.

Механизмы распространения грибов, бактерий, вирусов весьма разнообразны. Те из них, которые наиболее типичны для условий защищенного грунта, показаны на рисунке 4.4 и подробно рассматриваются ниже.

Распространение грибов

Самый эффективный механизм распространения фитопатогенных грибов — это разнос сиор воздухом. Многие патогены обраВ результате загрязнения: - Конструкции г воздухом: (рудия трудаСпоры Руки Гербициды в Одежда

‚’, ОР: д у р о. Р о, г НЕА; | ТВ С М Е. брастительными

Рис. 4.4. Механизмы распространения фитопатогенов.

зуют огромное число бесполых спор, каждая из которых может дать начало болезни. Выброс спор происходит в различных условиях, иногда высокоспецифичных для массового высвобождения патогена. Например, возбудители ложных мучнистых рос образуют споры при очень высокой относительной влажности воздуха, но высвобождаются споры при низкой ОВВ, когда спорангиеносцы высыхают и скручиваются. Приблизительно это же характерно и для ВогуИ5$ стегеа, хотя высвобождению спор может способствовать нарушение покоя пораженных растений (под действием ветра или при проходе рабочих по рядкам). Споры мучнисторосяных грибов объединены в длинные цепочки, для их отделения достаточно даже легкого движения воздуха. Половые споры некоторых грибов также переносятся воздухом, куда их выбрасывает плодовое тело. Например, склероции ЗСегойиа $$егоНогит покоятся в почве, но под воздействием низких температур в течение определенного промежутка времени они образуют апотеции, из которых выбрасываются аскоспоры. Так же ведут себя базидиоспоры различных съедобных грибов, выходящие из базидий и разносимые воздухом.

Попав в воздушную среду, споры могут преодолевать большие расстояния, но чаще всего проходят лишь несколько метров от места выброса и, естественно, остаются в теплице, оседая на растениях-хозяевах, субстрате или конструкциях теплицы. Через разбитые стекла, открытые фрамуги или двери часть спор выносится наружу. Казалось бы, вне теплиц шансы на то, что патоген найдет соответствующее растение-хозяина, очень невелики, однако число спор огромно и такая возможность существует всегда.

Одним из важнейших путей распространения спор фитопатогенных грибов, поражающих тепличные культуры, является вода. Крупные капли воды, попадая на пораженные участки, разбрызгиваются, и в результате каждая более мелкая капелька несет споровую нагрузку. Кроме того, споры всегда содержатся в воде, текущей по поверхности почвы в теплице. И брызги воды, и поверхностная вода в условиях шампиньонницы — это важнейшие механизмы разноса грибов, поражающих шампиньоны. Таким путем распространяются Мусовопе регисюоза и УегИсИЦит [шпасо1а: с брызгами воды инфекция разносится локально, вокруг источника патогена на стеллаже, и вызывает очаги поражения, а со стекающей водой она попадает на другие стеллажи. На восприимчивые ткани хозяина с боызгами воды попадают и почвообитающие патогены, например РАуюртога тсоНапае, которая вызывает фитофторозную гниль плодов томата в том случае, если загрязненная спорами почва заносится с брызгами воды на плоды нижних кистей.

Некоторые грибы распространяются в почве с помощью разрастающегося мицелия или же в результате поверхностного, а также внутреннего поражения корневой системы. Патогены, растущие поверхностно, переходят с одного растения на другое в точках соприкосновения корешков. Пример такого механизма распространения — постепенное развитие сосудистых увяданий в рядках томата, огурца, и особенно в посадках гвоздики. Заражение может быть также одновременно результатом контакта корней, разноса спор и инфицированных растительных остатков по поверхности почвы. Возбудители корневых гнилей томата и огурца характеризуются различной скоростью развития мицелия и заселения корней своих хозяев. Например, повторное заражение стерилизованной почвы грибом Рйотор5$1$ $ етоНо4е$, вызывающим черную корневую гниль огурца, происходит очень активно, корневая система растений может быть поражена довольно быстро. В то же время Ругепоснаеа Шшсорег$1с! — возбудитель бурой корневой гнили томата развивается гораздо медленнее и даже к концу вегетации может сильно поразить только половину корневой системы, не затронув остальную ее часть.

Развитие в почве ризоморф гриба Агт Шайа теЦеа иногда сопровождается появлением очагов больных кустов розы. Источником питания для патогенного гриба часто служат старые пеньки, оставшиеся после выкорчевки живых изгородей, от которых радиально распространяются ризоморфы.

Переносчики играют главенствующую роль в разносе патогенных вирусов, но имеют определенное значение и в распространении некоторых грибных заболеваний. Человек служит важным разносчиком стеблевой дидимеллезной гнили томата и черной стеблевой гнили огурца. Возбудители обеих болезней образуют огромное число пикнид, и при уходе за пораженными растениями споры гриба попадают на руки и ножи. Ранее уже говорилось о том, что при срезке цветов загрязненным ножом споры могут быть разнесены с одного больного растения на тридцать здоровых. Аналогичная ситуация складывается и при развитии сухой морщинистости шампиньонов, когда споры УегИсИЙит [шпейсойа попадают на любой предмет, к которому прикасается рабочий, в том числе и на здоровые шампиньоны.

Насекомые не менее активны в качестве переносчиков болезней. Споры УегЁсИЙит [ипесойа легко прилипают к ножкам грибных мух и переносятся с культуры на культуру в пределах одного хозяйства, а иногда и от одного хозяйства к другому.

Распространение спор на очень большие расстояния происходит в том случае, когда патогены разносятся с семенами или пораженными растениями. Такие патогены могут находиться на поверхности семян (обычно это споры, фрагменты мицелия, загрязненные растительные остатки) или под оболочкой семян в виде мицелия или спорообразующих структур. Целый ряд болезней цветочных культур переносится с семенами, в частности АЦегпайа аПегпа на лобелии и АЙегпайа 2тпаеа на циннии. Первичные очаги поражения в этих случаях появляются в результате размножения патогена, занесенного с семенами, дальнейшее распространение болезней происходит с помощью одного из вышеописанных механизмов.

Поскольку многие тепличные культуры размножаются вегетативно, опасность распространения патогенов с зараженными черенками, рассадой, маточными растениями существует всегда. При выращивании растений в тех регионах, где естественные температура и влажность благоприятны для быстрого роста и самой культуры, и ее патогенов, последние могут быть разнесены на очень большие расстояния, и то или иное заболевание превращается в проблему международного масштаба. Усиление пораженности гвоздики фузариозным увяданием за последнее десятилетие, несомненно, связано с массовым экспортом больных черенков из стран с теплым умеренным климатом. Такие условия, в частности, благоприятны для гриба Ризагии охузрогит ТГ. зр. ап. В несколько меньших масштабах происходит распространение Уе’НсШит аайПае с черенками хризантемы, симптомы на которых появляются только после закладки цветочных почек, т. е. через несколько недель после высадки в грунт. Очень широко приняты в мире перевозки лиственных декоративных растений, и не удивительно, что на них появляются интродуцированные` болезни. Один из последних примеров такого распространения в международных масштабах — это появление в Англии гриба 5с/!егойша го{5й на Зипвошит родорйуЦит.

В целом бактериальные фитопатогены распространяются так же, как и грибы. Человек, насекомые-переносчики, вода (капли, брызги, туман) и растительный материал — вот главные пути распространения бактерий. Возбудитель бурой пятнистости шляпок шампиньонов Рзеи4отопа$ 1аазй разносится водой, мухами и сборщиками урожая. С брызгами воды распространяется Р5еидотопаз отаю, вызывающий бактериальную точечность плодов томата, и предположительно — Согупефасепит писшвапепнзе, возбудитель бактериального рака томата. Последний патоген разносится и с семенами, что обусловливает его распространение на большие расстояния. Возбудитель бактериального увядапия гвоздики Р5еидотопа$ сагуорйуйй переносится с пораженными срезанными цветами (или черенками), как и Хапшйотопа$ реагаопи, вызывающая увядание пеларгонии. С развитием национальных схем получения оздоровленных маточных растений бактериальные увядания стали встречаться значительно реже. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИРУСОВ

Вирусы не распространяются с воздухом в виде отдельных частиц, они переносятся векторами (переносчиками), растительными остатками или с живым материалом. Важную роль в разносе многих вирусов тепличных культур играют насекомые-векторы, причем для нскоторых патогенов это единственный механизм распространения, т. е. они полностью зависят от своих переносчиков. Примором служит возбудитель пятнистого увядания томата и его вектор — трипс ТА рз 1афаст. Эффективность и скорость распространения вируса зависит от его вирулентности, числа восприимчивых растений-хозяев и в некоторых случаях — от частоты встречаемости переносчиков. Одним из наиболее ярких примеров быстрого распространения является ВМТо в высшей степени инфекционный и очень легко разносимый человеком (на одежде и руках). Казалось бы, удивительно, что такой вирулентный патоген, как ВМТо, не имеет переносчиков, хотя тли, белокрылки и другие насекомые очень часто встречаются на тепличных томатах, не играя роли в разносе заболевания. Лишь немногие вирусы обладают такой же высокой вирулентностью, как ВМТо, и поскольку в большинстве хозяйств приняты жесткие программы борьбы с насекомыми-переносчиками, многие из которых одновременно являются и вредителями, эпифитотии других вирусных болезней вспыхивают редко. В тех случаях, когда культура огурца серьезно поражена тлями Мугиз регясае, исключение составляют поражения вирусом мозаики огурца.

Нематоды как переносчики вирусов в теплицах играют меньшую роль, чем в открытом грунте, главным образом из-за частого обеззараживания почв паром или химикатами и сравнительно короткого промежутка времени, в течение которого культура достигает зрелости. Вирусы, переносимые нематодами, иногда поражают розы, хотя симптомы заболевания можно обнаружить только на двухлетних кустах. Очаги поражения развиваются по мере распространения вирофорных нематод, которые передвигаются в почве с водой и паразитируют на корнях розы. Если участок, на котором расположена теплица, имеет уклон, становится заметным направленное, соответственно уклону, распространение болезни.

Переносчиками вирусов могут быть и некоторые грибы, наприкроза огурца в огуречных теплицах Канады.

Нематоды и грибы в равной мере способствуют разносу вирусных болезней на большие расстояния с зараженной почвой, используемой при размножении растений. По-видимому, именно этим можно объяснить быстрое распространение вирусного заболевания салата, известного под названием разрастания жилок (переноспотерями урожая салата, выращиваемого методом ТПК, при использовании рассады, взятой из пораженных рассадников. Однажды развившись в насаждении, О1рит Фгазсае образует подвижные зооспоры и с их помощью заражает вторично каждую новую культуру после высадки рассады. Циркулирующий питательный раствор обусловливает легкое распространение вирофорных спор.

Распространение вирусов в агроценозах

Подобно грибам, вирусы разносятся и с семенами, и с вегетативно размножаемыми частями растений. Передача с семенами характерна для небольшого числа вирусов, из которых наиболее опасны возбудители:

• зеленой крапчатой мозаики огурца;
• мозаики салата;
• мозаики томата.

Появление первичного очага поражения связано с посевом зараженных (загрязненных) семян.

Роль вегетативного размножения в переносе патогенов

Многие вегетативно размножаемые декоративные культуры (гвоздика, хризантема, пеларгония) в течение многих лет часто поступали в продажу в зараженном состоянии. Такое распространение патогенов приобретает международный характер. Однако в настоящее время во многих странах разработаны и введены схемы получения здорового исходного материала для поддерживающего размножения растений, которые уже внесли свой вклад в сдерживание разноса с черенками вирусов и других патогенов.