Роль та біологічні особливості листкового апарату винограду

Розвиток листкового апарату та вплив зовнішніх факторів

Листок — головний орган винограду, що відповідає за фотосинтез. Від активності роботи листкового апарату залежить вироблення вуглеводів, цукрів та амінокислот, необхідних для росту куща, формування урожаю та накопичення цукру в ягодах. Анатомічно листок складається з довгого черешка і пластинки з п'ятьма основними жилками, що формують густу провідну мережу. По цих жилках у листок надходить вода з мінералами та відводяться продукти асиміляції.

• Оптимальна температура для росту — 28–30 °C
• Припинення фотосинтезу — нижче 6 °C
• Період росту листка — 4–5 тижнів
• Площа листкової пластинки — 120–300 см²
• Частка пасинків у листковій площі — 40–50%

Ріст листка йде у три хвилі й займає близько місяця. У перші 6–9 днів пластинка росте повільно, додаючи по 2–8 см² на добу. Період максимального приросту припадає на другий та третій тижні, коли листок збільшується на 14–20 см² на добу. До кінця четвертого тижня швидкість росту падає до 3–5 см² на добу. До часу цвітіння більше половини листків на пагоні досягають граничного розміру, а до повного цвітіння найбільш продуктивними стають 12 з 19 листків пагона.

Розмір пластинки залежить від її положення на пагоні. Найбільші листки формуються в районі 6-го вузла, найменші розвиваються біля 25-го вузла, а на нижньому 1-му вузлі листки мають середні параметри. Листки розташовані на пагоні супротивно-чергуючись, що захищає крону від самозатінення. На інтенсивність росту також впливає підщепа: наприклад, на підщепі Рупестріс дю Ло листки прищепи ростуть швидше і потужніше, ніж у кореневласних рослин.

Формування та продуктивність листкової поверхні куща

Сумарна площа листків куща залежить від формування, схеми садіння, навантаження пагонами та проведення зелених операцій. Різні типи ведення кущів формують різний обсяг листкового намету.

Навантаження куща безпосередньо впливає на розмір листкової пластинки: при підвищенні навантаження листки дрібнішають. Щільність садіння також змінює показники: при густому садінні на 1 м² площі живлення припадає 3,26 м² листків, а при рідкому — 2,55 м². У загальну асиміляційну площу входять і пасинки. Якщо їх не прищипувати, вони формують до половини всього листя куща, а прищипування на 4–5 вузлів залишає їм до 40% від загального обсягу.

Фотосинтез найефективніше йде при хорошому освітленні та температурі 28–30 °C. Будь-яке зниження температури послаблює процес, а при похолоданні нижче 6 °C він зупиняється повністю. Діяльність пластид різко знижується при пожовтінні листків через старіння, хлороз або нестачу світла. Також для активного фотосинтезу критично важливим є швидкий відтік продуктів обміну.

Розподіл фотосинтетичної активності по довжині пагона змінюється протягом сезону. На початку вегетації найбільш продуктивний нижній ярус (з 5-го по 12-й вузол), а в середині та наприкінці сезону — середній (з 15-го по 20-й вузол) і верхній яруси. Листки починають віддавати частину вироблених речовин іншим органам при досягненні 30% свого розміру, а повноцінний відтік асимілятів запускається, коли пластинка виростає до половини від оптимальної величини. Молоді двотижневі листки повністю залежні й живуть за рахунок запасів, накопичених у коренях та багаторічній деревині.

Урожайність та товарна якість винограду безпосередньо залежать від кількості здорових листків на кущі та активності їх фотосинтезу. Чим більше розвинених листків бере участь у живленні рослини, тим більше вуглеводів вони виробляють. Це визначає силу росту пагонів та визрівання лози в поточному сезоні.

• Оптимальна площа листків — 28 тис. м²/га
• Щільність продихів на нижньому боці — 140–190 шт./мм²
• Випаровування з 1 м² листка — до 1,5 л води на добу
• Вологість листка на початку вегетації — до 82%
• Вологість старіючого листка — до 70%
• Вміст золи у старому листку — від 4,5 до 12%

Листовий апарат відповідає не тільки за фотосинтез, а й за дихання та транспірацію. При диханні відбувається окислювальний розпад вуглеводів до вуглекислоти та води, що дає кущу вільну енергію для життя. Цей процес відбувається через численні продихи на нижньому боці листка.

Випаровування води листям створює нагнітальну силу, яка тягне вологу та розчинені в ній елементи живлення від коренів до верхівки куща. Крім того, транспірація ефективно знижує температуру листової пластинки у спекотні дні. Інтенсивність випаровування залежить від вологості ґрунту, температури повітря, сили вітру та ступеня відкриття продихів.

Протягом вегетації баланс між накопиченням і витратою речовин змінюється по довжині пагона. Молоді листки на верхівці витрачають живлення активніше, ніж виробляють його. Водночас листя середньої та нижньої зон пагона працює на накопичення — у них асиміляція переважає над диханням.

Напрямок руху асимілятів у пагонах перебудовується послідовно за фазами розвитку виноградного куща:

1. У дуже молодих пагонах.
2. У період цвітіння кущів.
3. Після зав'язування ягід.

Анатомія листка та сезонні зміни складу

Співвідношення води та сухих речовин у листі змінюється від весни до осені. Якщо на початку вегетації тканини максимально обводнені, то до моменту дозрівання врожаю та похолодання процеси сповільнюються, а вміст золи зростає. Це наочно показують дані аналізів:

Старіння листя призводить до припинення відтоку асимілятів, через що воно стає важким і щільним. Вміст хлорофілу в ньому падає, при цьому найбільше зеленого пігменту зберігається в середній зоні пагона. Восени листовий апарат змінює забарвлення: у білих і рожевих сортів пластинка жовтіє, у темнозабарвлених — стає пурпурно-червоною. Це відбувається через руйнування хлоропластів і накопичення антоціанів та ксантофілу.

Перед листопадом відбувається відтік цукрів, крохмалю, азоту та фосфору з листової пластинки у стебло. Потім у місці кріплення черешка до пагона формується пробковий віддільний шар. Листок опадає, залишаючи на лозі характерний темний рубець.

Внутрішня будова листка забезпечує захист і фотосинтез. Зверху листова пластинка захищена щільною кутикулою та епідермісом, які стримують надмірне випаровування. Під ними лежить палісадна (стовпчаста) паренхіма, клітини якої щільно запаковані хлоропластами для активного фотосинтезу. Нижче знаходиться пухка губчаста паренхіма з повітряними міжклітинниками, де хлоропластів уже значно менше.

Особливу роль відіграє нижній бік листової пластинки. Саме тут зосереджені основні органи газообміну та захисту рослини. На нижньому епідермісі розташовані:

• продихові щілини для газообміну;
• волоски та щетинки, що утворюють захисне опушення;
• спеціальні залозки, що виконують захисну роль.