Біологічні особливості та типи бруньок виноградної рослини

Утворюються в пазусі листка біля основи його черешка на вузлах пагонів, що ростуть. При розвитку бруньок у кожному періоді вегетації поновлюється ріст пагонів, тому бруньки є точками росту. У виноградної рослини розрізняють 3 типи бруньок: пазушні скоростиглі пасинкові, зимуючі та сплячі. Усі вони являють собою зародковий пагін, на якому в зачатковому стані формуються вегетативні та генеративні органи майбутньої рослини. Бруньки утворюються шляхом поділу поверхневих шарів клітин меристеми верхівки конуса наростання.

З ростом пагона в пазухах листків спочатку закладаються скоростиглі пазушні пасинкові бруньки. Вони не мають періоду спокою, швидко формуються, і з них у той самий період вегетації розвиваються пагони — пасинки. З ростом основного пагона в пазухах найнижчих листків пасинків, незалежно від ступеня їхнього розвитку (слабкого чи сильного), закладаються складні зимуючі бруньки, які в практиці виноградарства називають вічками. З них навесні наступного року розвиваються основні пагони.

Вічко складається з кількох бруньок — головної, або центральної, і кількох (3–6) заміщувальних — запасних, меншого розміру, розташованих навколо головної бруньки. Зимуюча брунька протягом усього періоду вегетації росте, поступово збільшується в об’ємі та диференціюється, перетворюючись на вічко. У пазухах листків пасинків закладаються також скоростиглі пазушні бруньки. На відміну від пазушних бруньок, зимуючі вічка мають період глибокого спокою і починають рости тільки після його проходження при настанні сприятливих умов, зазвичай навесні майбутнього року.

Спочатку починає рости центральна брунька вічка, потім заміщувальні. За сприятливих умов, а також у разі пошкодження головної бруньки низькими температурами або іншими несприятливими зовнішніми факторами в ріст рушає 1 або одночасно 2–3 найбільш розвинені заміщувальні бруньки. Однак пагони, що розвинулися з них (двійники та трійники), слабші за основний і менш урожайні.

Якщо з якихось причин бруньки вічка (головна або заміщувальні) не рушають у ріст, вони залишаються на пагоні і до осені, частково регенеруючи внаслідок утворення коркового камбію, поступово заглиблюються в тканини багаторічних частин куща. Зовнішня частина вічок висихає і залишається тільки його внутрішня частина — бруньковий слід, який росте разом із ростом стебла в товщину. Такі бруньки умовно називають сплячими. Вони живуть довго і за сприятливих умов — хорошого живлення, малого навантаження кущів плодовими пагонами або при загибелі точок росту надземної частини куща — можуть пробудитися і дати пагони (порослеві та вовчки), схожі за своєю морфологічною будовою на пагони, що розвинулися з пасинкової або із зимуючої бруньки.

У рік розвитку такі пагони залишаються переважно безплідними, хоча швидко ростуть і потовщуються. У пазусі їхнього листя можуть закластися плодоносні бруньки, які дадуть урожай наступного року.

Рис. 23. Розвиток пасинкової бруньки та формування вічка:

1 — проростаюча пазушна брунька, що утворює пасинок на пагоні; 2 — конус наростання пасинка; 3 — вусик; 4 — прилисток; 5 — листок; 6 — перший листок пасинка; 7 — складна зимуюча брунька, що формується (за Гордєєвою).

Пробудження сплячих бруньок і висока пагоновідновлювальна здатність винограду — характерні показники встановлення порушеної рівноваги між розвитком кореневої системи і силою росту надземної частини куща, його навантаженням вічками та пагонами, що дозволяє в разі необхідності заново сформувати нові рукави або замінити всю надземну частину куща. На цій біологічній особливості винограду ґрунтується омолодження рослин (зріз на «чорну голову») і відновлення кущів, пошкоджених морозами та іншими несприятливими факторами зовнішнього середовища. Усі типи бруньок: пазушні скоростиглі пасинкові (літні), зимуючі (головна і заміщувальні) та сплячі — за морфологічною будовою однакові. Вони розрізняються тільки ступенем розвитку, кількістю зачаткових вегетативних і репродуктивних органів майбутнього пагона, що утворилися в них. На поздовжньому зрізі добре сформованої зимуючої бруньки (вічка) під мікроскопом у центрі можна бачити найбільш розвинену головну бруньку, з боків якої знаходяться 1–2 і більше менш розвинених заміщувальних. У центрі головної бруньки видно розширену до основи конусоподібну вісь зачаткового пагона і верхівку конуса наростання. На осі помітні поперечні світлі та темні смуги, що чергуються. Це майбутні вузли та міжвузля. По обидва боки зачаткового стебла у вигляді стрічкоподібних утворень розташовуються зачатки листків, горбкуваті, гроноподібні зачатки суцвіть, вилкоподібні зачатки майбутніх вусиків. У центральній бруньці, залежно від ступеня її розвитку, буває до 13 зачаткових листків. У пазухах зачаткових листків можна бачити горбки зачаткових пасинкових бруньок. Заміщувальні бруньки мають таку саму будову, як і головна, але, оскільки вони утворюються і формуються пізніше за центральну бруньку, відрізняються від неї меншим розміром і меншим ступенем диференціації зачаткових органів. Якщо на зачатковому пагоні центральної бруньки можна нарахувати до семи — восьми вузлів, то на заміщувальних — не більше трьох — п’яти.

Ззовні центральна та заміщувальні бруньки вічка вкриті двома великими лусками. Влітку вони зелені, а до осені просочуються особливою речовиною — суберином і корковіють, стають шкірястими, набувають коричнево-бурого забарвлення. Під лусками вічка знаходиться захисний волосяний покрив, що оберігає ніжні бруньки вічка від пошкодження низькими температурами. Вічка на вузлах пагона розташовані на невеликому пласкому підвищенні — подушечці. Між подушечкою та основою вічка є тонкий (не більше 2 мм) підстильний шар, що складається з тонкостінних паренхімних клітин. Раніше вважали, що цей шар несе в собі зачатки бруньок. Однак результати досліджень цього не підтвердили. У бруньок винограду всіх типів можуть здійснюватися вегетативні та генеративні процеси. Бруньки із зачатками суцвіть називають плодоносними, листків і вусиків — безплідними.

Рис. 24. Поздовжній розріз зимуючої бруньки (вічка) винограду:

1 — головна брунька; 2 — заміщувальна брунька першого порядку; 3 — заміщувальна брунька другого порядку; 4 — підстильний шар; 5 — зачатковий листок; 6 — суцвіття; 7 — вусик; 8 — лускоподібні прилистки; 9 — волосяний покрив; 10 — покривні зовнішні луски; // — вузол ембріонального пагона; 12 — міжвузля; 13 — внутрішній паренхімний слід бруньки (за Гордєєвою).

За зовнішнім виглядом відрізнити плодоносні бруньки від безплідних у виноградної рослини неможливо. Продуктивність куща залежить від кількості плодоносних бруньок, що заклалися на пагонах, і числа суцвіть у них. Найкращий період для закладання, росту та формування бруньок у вічках, а всередині них — ембріональних суцвіть у більшості сортів винограду — перша половина та середина літа, у період цвітіння рослин і після нього, за умови гарної освітленості та необхідного живлення. Найбільш розвинені (плодоносні) бруньки формуються у вічках середньої частини пагона, у межах 4-го вузлів від його основи. Менш розвинені бруньки вічка перших трьох і найвищих вузлів пагона. Вони завжди безплідні.

У житті ембріонального пагона (бруньки), як зазначав О. М. Негруль (1959), є кілька критичних періодів, протягом яких відбуваються істотні зміни, зокрема утворення та диференціація суцвіть, що й визначає, бути бруньці плодоносною чи залишитися безплідною. Чим більше розвинеться плодоносних бруньок, тим вищою буде урожайність виноградних насаджень. Перший критичний період при закладанні та формуванні бруньок настає в той час, коли зміщена точка росту продовжує ріст і залежно від умов у ній формується суцвіття або вусик.

У більшості сортів винограду групи басейну Чорного моря та західноєвропейської групи зачатки суцвіть у вічках основних пагонів закладаються майже одночасно, зазвичай наприкінці травня — на початку червня, що збігається з періодом цвітіння, у сортів східної групи — дещо пізніше, наприкінці липня. У сортів із коротким періодом вегетації закладання зачатків перших суцвіть закінчується в найбільш стислі строки (приблизно протягом місяця), тоді як у сортів із тривалою вегетацією цей період більш тривалий. У ранніх сортів винограду суцвіття в бруньках починають закладатися на 10–14 днів раніше, ніж у сортів пізніх строків достигання. Закладання суцвіть у вічках пасинкового пагона починається в першій декаді липня спочатку на пасинках, що розвинулися в нижній і середній зонах основного пагона, з 1-го та 7-го вузлів, а наприкінці липня — на пасинках, що розвинулися у верхній зоні основного пагона.

Ступінь плодоносності бруньок по довжині пагона неоднаковий. Найбільш плодоносні та краще диференційовані суцвіття у вічках, розташованих у межах 5-го вузлів.

Від закладання горбка до диференціації першого суцвіття минає приблизно 22–23 дні, другого суцвіття — 28–30 днів, закладання та диференціація якого починається на 10–12 днів пізніше, ніж першого суцвіття. Максимальна кількість суцвіть закладається у фазі цвітіння, яка вважається другим найбільш критичним періодом у річному циклі розвитку виноградної рослини. У фазі росту ягід закладання та диференціація суцвіть тривають, але меншою мірою. Найбільші суцвіття закладаються в більш розвинених бруньках вічок середньої зони пагона, у межах 5-го вузлів від його основи, що пояснюється найбільш сприятливими зовнішніми умовами — достатньо високою температурою та вологістю повітря, хорошою освітленістю, активною асиміляцією листків як основних, так і пасинкових пагонів. Усе це забезпечує гарне живлення бруньок, а отже, їхнє закладання та диференціацію.

Зачатки суцвіть у виноградної рослини можуть закладатися в центральній і заміщувальних бруньках вічка, у скоростиглих пасинкових бруньках, а іноді й у сплячих бруньках за умови: оптимального водно-повітряного режиму, забезпеченості поживними елементами та хорошої освітленості кущів. Це досягається такими заходами:

• вибором добре прогрітих відкритих ділянок;
• застосуванням оптимальних конструкцій насаджень;
• внесенням добрив;
• зрошенням виноградників;
• іншими прийомами догляду за рослинами та ґрунтом.

Зачаткові суцвіття мають вигляд напівкруглих горбків на вузлах ембріонального пагона. У рості суцвіть спостерігається певна ритмічність. На самому початку вегетації їх ріст корелює з ростом пагонів, і чим сильніший ріст зелених пагонів, тим сильніший ріст суцвіть. Потім він дещо згасає, а до часу цвітіння повністю призупиняється. До цього часу суцвіття досягають 50–60% своєї довжини. У період масового цвітіння спостерігається нова хвиля росту суцвіть, максимум якого припадає на період, коли ягоди досягнуть величини горошини. Тимчасова зупинка росту суцвіття в період цвітіння символізує собою ніби перехід з одного якісного стану органа в інший — суцвіття в гроно.

Розвиток суцвіть і функції вусиків винограду

• Кількість суцвіть на пагоні — від 1 до 5–7 шт.
• Ріст суцвіття до початку цвітіння — 50–60% від норми
• Ріст суцвіття до кінця цвітіння — 75% від норми
• Оберт верхівки вусика в пошуку опори — 2 години
• Кількість тичинок у квітці винограду — 5 (рідше 6–7) шт.

Формування врожаю винограду напряму пов'язане з процесом диференціації суцвіть. Цей процес іде безперервно протягом усього періоду вегетації, продовжується восени і завершується тільки навесні наступного року. Суцвіття росте від основи до вершини, набуваючи форми складної конусоподібної китиці або волоті. Анатомічно воно складається з ніжки для прикріплення до пагона, центральної осі та розгалужень 1-го, 2-го, 3-го і рідше 4-го порядку. На кінцях гілок знаходяться бутони, зібрані в групи по 3 штуки, причому центральний завжди розвинений сильніше за два бічні.

Суцвіття закладаються на вузлах вегетуючого пагона з протилежного від листка боку, зазвичай у межах 4 вузлів. Їх кількість на одному пагоні варіює від 1 до 5–7 штук і залежить від сортових характеристик та умов зовнішнього середовища. Потенціал майбутнього врожаю визначається розміром суцвіття і числом ягід, що зав'язалися. При цьому суцвіття, розташовані ближче до основи плодоносного пагона, завжди більші за ті, що знаходяться вище по стеблу.

До початку цвітіння суцвіття росте дуже інтенсивно, досягаючи половини своєї нормальної величини, а до кінця цвітіння — 75%. Швидкість його розвитку напряму пов'язана із силою росту пагона: потужний приріст стимулює формування великих суцвіть. У період закладання органів можуть виникати перехідні форми від суцвіття до вусика і навпаки, що підтверджує їхнє єдине стеблове походження. Іноді зустрічаються аномалії розвитку у вигляді широких плоских осей (фасціацій) або ущільнених пучків бутонів на вкорочених квітконіжках.

Вусики винограду являють собою видозмінені суцвіття і служать для закріплення лози на опорах. На плодоносних пагонах вони розташовуються вище суцвіть, а на безплідних — по всій довжині, починаючи з 2-го вузла. Верхівка вусика, що росте, здійснює круговий (нутаційний) рух у пошуках опори, роблячи протягом 2 годин повний круг. При контакті зі шпалерою вусик міцно закручується навколо неї, а його вільна нижня частина спіралеподібно скручується і підтягує пагін до опори.

За морфологічною будовою вусики поділяють на три основні види:

• прості;
• розгалужені (подвійні);
• сильно розгалужені з бутонами.

У місці розгалуження вусика нерідко утворюється листя, а іноді сам він перетворюється на позапазушний пагін з листям і суцвіттями. Анатомічна будова осей суцвіття і вусика повністю аналогічна первинній будові молодого пагона.

Будова квітки та особливості запилення

Квітки винограду дрібні, непоказні, жовто-зеленого кольору, розташовані на тонких квітконіжках. Оцвітина складається з недорозвиненої чашечки з п'ятьма зрослими недорозвиненими чашолистками та віночка з п'яти зрослих вгорі пелюсток, що прикривають внутрішні частини квітки. Чашечка охоплює основу квітки слабовираженими тупими зубчиками. Біля основи віночка розташований кільцевий валик із недорозвинених нектарників, забарвлених у зелений, жовтий або оранжевий колір.

У нектарниках містяться ефірні олії з приємним запахом, що нагадує запах резеди. Однак нектар вони не виділяють, тому не приваблюють бджіл на виноградник. Чоловічі генеративні органи представлені п'ятьма (рідше шістьма-сімома) тичинками з двогніздовими пиляками. Під час цвітіння пилкові мішки, яких у кожному гнізді по два, відкриваються поздовжніми щілинами для висипання пилку.

Маточка пляшкоподібної або грушоподібної форми має верхню двогніздну зав'язь із двох плодолистків. У кожному гнізді знаходяться дві анатропні насінні бруньки з ядром-нуцелусом і двома покривами (інтегументами), між якими розташований канал-пилковий вхід. У нуцелусі з археспоральної клітини розвивається зародковий мішок із яйцеклітиною, синергідами, полярними ядрами та антиподами. Стовпчик маточки у різних сортів може бути коротким і товстим або видовженим і тонким, а блюдцеподібне рильце має рівні або вальчасті краї.

При вирощуванні винограду регулярно реєструються відхилення від стандартної схеми будови генеративних органів. У зав'язі може формуватися більша кількість гнізд і насінних бруньок, через що в ягодах виростає більше чотирьох насінин. Подібні аномалії будови зав'язі зустрічаються з різною частотою залежно від сорту.

Чотири типи квітки: біологічні особливості та діагностика

Правильне планування виноградника та розподіл сортів прямо залежать від типу квітки винограду. Помилки на етапі закладання насаджень призводять до недобору урожаю та погіршення якості ягід через погане запилення. У сучасному виноградарстві виділяють чотири типи квіток: двостатеві, функціонально-жіночі, істинно жіночі та чоловічі. У дикого винограду переважають чоловічі та жіночі форми, тоді як більшість культурних європейсько-азіатських сортів — двостатеві.

Двостатеві квітки мають добре розвинену грушоподібну зав'язь і прямостоячі тичинки, рівні маточці за висотою або такі, що перевищують її. Такі сорти в основному самозапильні (автогамні), хоча деяким потрібне перехресне запилення. Чоловічі квітки відрізняються недорозвиненою зав'яззю без рильця і великими прямостоячими тичинками з великою кількістю фертильного пилку. Рослини з чоловічим типом квітки формують великі суцвіття, але ягід не дають — їх використовують у маточниках підщеп і як донори пилку.

Для точної діагностики типу квітки в польових умовах проводять лабораторний тест. Життєздатність пилку визначають за його формою та здатністю проростати в поживному середовищі. Нижче наведено ключові параметри для проведення експрес-аналізу.

• Концентрація цукру для тесту — 10–15%
• Температура проростання — 25–30 °C
• Схема садіння запилювачів — 1:2

Агротехніка функціонально-жіночих сортів і аномалії цвітіння

Сорти з функціонально-жіночим типом квітки мають нормально розвинену маточку, але їхні тичинки коротші за маточку і після скидання ковпачка відгинаються вниз. Через стерильність власного пилку вони повністю самостерильні і потребують обов'язкового перехресного запилення. До цієї групи належать цінні старі сорти: Німранг, Чауш білий, Пухляковський, Тавквері та Катта-Курган. Для їхнього успішного плодоношення на винограднику висаджують сорти-запилювачі з однаковим строком цвітіння.

Для організації ефективного перехресного запилення на виноградниках використовують сувору схему садіння. Спочатку висаджують один ряд сорту-запилювача, потім два ряди запилюваного сорту, після чого цикл повторюють. У період цвітіння також проводять додаткове штучне запилення зібраним пилком. Однак через технологічну складність і ризик втрати урожаю у несприятливі роки нові сорти з функціонально-жіночим типом квітки більше не приймаються на державне сортовипробування.