Біологічна роль та анатомічна будова стебла винограду

Роль стебла та його анатомічні особливості

Стебло винограду слугує головною транспортною артерією та основним сховищем поживних речовин куща. По ньому висхідний струм води та мінеральних солей іде від коренів до листя, а продукти фотосинтезу спрямовуються назад у кореневу систему. Накопичені в стеблі запаси крохмалю та інших сполук витрачаються у критичні періоди життя рослини. До них належать весняне розпускання бруньок, активний ріст молодих пагонів та диференціація суцвіть.

На відміну від класичних дерев і чагарників, виноградна лоза не має осьової симетрії та постійної форми. У дикій природі рослина поводиться як ліана — видирається по деревах або стелеться по землі. У культурі виноградарі штучно надають кущу оптимальну форму. Для цього формують прямостоячий або похилий штамб, розрослу «голову» куща та багаторічні рукави, на яких розвиваються однорічні плодові пагони.

З віком стебло куща потовщується. У середньому його діаметр сягає 8–12 см, проте за сприятливих умов і довголіття куща ці параметри можуть бути значно більшими. Показовим прикладом слугує знаменитий віковий куст винограду, параметри якого зафіксовані в таблиці.

Однорічні плодові пагони мають членисту будову і складаються з вузлів та міжвузль. Усі основні органи — листя, суцвіття, пасинки, вусики та бруньки — формуються виключно на вузлах. Усередині кожного вузла розташована діафрагма, що складається з багатих на крохмаль клітин з товстими здерев'янілими оболонками, які відділені від мертвої серцевини шарами опробковілих клітин. На вузлах із суцвіттями або вусиками ця перегородка суцільна і містить максимум поживних речовин, тоді як на вузлах без вусиків вона залишається неповною.

• Діаметр багаторічного стебла — від 8–12 см
• Максимальна довжина міжвузля — на 5-му вузлі
• Кількість пасинків на одному пагоні — до 5–6 шт.
• Поява вусиків на головному пагоні — з 3–5-го вузла
• Поява вусиків на пасинку — з 2-го вузла

Закономірності росту пагонів та розвиток пасинків

Ріст стебла в довжину йде за рахунок поділу клітин верхівкової меристеми (апікальний ріст) та розтягування клітин у міжвузлях (інтеркалярний ріст). При цьому поділ клітин на кінці пагона дає лише незначне подовження — приріст іде головним чином за рахунок розтягування. Перші 2–3 міжвузля біля основи ростуть недовго і залишаються вкороченими, а максимальної довжини досягає 5-те міжвузля. Найбільш інтенсивно ростуть ділянки пагона, що несуть вусики. У товщину стебло збільшується в нижній частині за рахунок камбію, що утворює шари флоеми та ксилеми, причому цей ріст іде швидше, ніж у кореня.

Галуження куща забезпечують пасинки — пагони першого та наступних порядків, що розвиваються зі швидкорослих пазушних бруньок того ж року. При високому рівні живлення та сприятливій погоді пасинки швидко ростуть і можуть дати урожай поточного сезону. Ріст і визрівання пасинкових пагонів проходять швидше за основні, а суцвіття на них закладаються в прискореному темпі. Найбільш потужно пасинки розвиваються на нижніх вузлах, а ближче до вершини основного пагона їхній ріст згасає. Якщо верхівка основного пагона пошкоджується або ламається, його ріст продовжує верхній пасинок.

Анатомічно пасинки відрізняються від основних пагонів. Біля їхньої основи формується тільки 1 недорозвинений лускоподібний листок, тоді як у головного пагона їх закладається 2. Вусики на пасинках з'являються раніше — вже з 2-го вузла, тоді як на основному пагоні вони розвиваються тільки з 3–5-го вузла. У пазусі листка пасинка формується зимуюче вічко, яке дасть початок основному пагону в наступному сезоні.

Як керувати полярністю росту куща та закладанням урожаю

Напрямок підв'язування прямо визначає рівномірність розвитку виноградного куща. При вертикальному положенні стебла першими і найбільш активно ростуть пагони з верхніх вічок, тоді як середня та нижня зони помітно відстають. Щоб збалансувати ріст і домогтися дружного розпускання бруньок, багаторічні рукави та плодові пагони підв'язують горизонтально. Цей простий прийом дозволяє вирівняти силу росту пагонів по всій довжині лози.

Сила росту куща багато в чому залежить від його походження. Сорти східної еколого-географічної групи характеризуються більшою силою росту, ніж західноєвропейські або сорти басейну Чорного моря. Чіткі відмінності є і всередині цих груп. Наприклад, Каберне Совіньйон росте інтенсивніше, ніж Аліготе і представники групи Піно, а останні за силою росту перевершують сорти групи Шасла і Жемчуг Саба.

До вступу винограду в плодоношення всі його пагони виконують тільки вегетативну функцію. У плодоносних рослин на одному пагоні поєднуються функції росту і плодоношення. Однак частина пагонів завжди залишається безплідною. Це залежить від генетики конкретного сорту, а також від внутрішніх і зовнішніх умов у період закладання зимуючих бруньок і формування в них зачатків суцвіть.

Анатомія галуження і типи пагонів у винограднику

Ріст виноградного пагона має свої цикли. Спочатку, до 2-го вузла, головна вісь росте тільки верхівковою точкою росту — це моноподіальний ріст. Починаючи з 3-го вузла він змінюється симподіальним: верхівкова точка зміщується вбік і перетворюється на суцвіття або вусик, а ріст пагона продовжується з нового бічного горбка. На наступному вузлі зміщення не відбувається, і точка росту знову йде прямо, після чого цикл повторюється.

Зміна типів росту визначає структуру куща і порядок чергування вузлів. Вона задає сувору схему розташування суцвіть або вусиків на одній стороні пагона, а пасинків і бруньок — на протилежній. Зелені пагони, що ростуть, залишаються трав'янистими, крихкими і мають характерну вигнуту донизу верхівку. Суцвіття або вусики закладаються на вузлах у межах 3-го вузла від основи і вище.

• Зміна моноподіального росту у дорослих кущів — з 3-го вузла
• Зміна моноподіального росту у сіянців — з 6-го вузла
• Інтервал закладання листя у сіянця — 10–15 днів
• Кількість суцвіть на зеленому пагоні — від 1–2 і більше

При вирощуванні винограду з насіння розвиток іде за іншим сценарієм. Проростаюче стебло виходить на поверхню ґрунту завдяки подовженню підсім'ядольного коліна (гіпокотилю), яке виносить зародкову бруньку. Приблизно через місяць формується зачаток першого справжнього листка, після чого кожні 10–15 днів на протилежних сторонах стебла по спіралі закладається нове листя.

Ріст стебла сіянця продовжується до кінця вегетації, після чого верхівкова брунька відмирає. З другого року пагони розвиваються симподіально із зимуючих пазушних бруньок (вічок). Усі пагони, що розвиваються на кущі, за їхньою біологічною роллю ділять на чотири групи:

• Плодоносні — пагони, що несуть на собі суцвіття.
• Безплідні — пагони, на яких суцвіття відсутні.
• Поросльові — пагони, які розвиваються зі сплячих бруньок на підземному штамбі.
• Вовчки (або жируючі) — пагони, що виростають зі сплячих бруньок на надземному штамбі, рукавах або голові куща.

Вовчки і поросльові пагони зазвичай товстіші, відрізняються сильним ростом, більш пухкою будовою тканин і в рік розвитку зазвичай не плодоносять. Зимуючі бруньки, що заклалися на них, наступного року можуть дати урожай. Вовчки і поросльові пагони використовують для формування нових рукавів та омолодження кущів.

Нерідко в рості і розвитку як основних, так і пасинкових пагонів можна спостерігати різні аномалії у вигляді фасціації, тобто пагін стає плоским і широким. У деяких випадках утворюється подвійна верхівка: пагін ніби складається з двох зрощених.

До кінця вегетації пагони сповільнюють ріст і починається їх визрівання. Перші 3–7 міжвузлів визрівають повільно, протягом 10—15 днів, далі темп визрівання різко зростає. Вищерозташовані міжвузля (8-і) визрівають протягом трьох днів. Визрівання пагонів — процес анатомічної та фізіологічної перебудови, що настає після закладання перидерми. У цей період у клітинах стебла відкладаються запаси поживних речовин, зростає вміст крохмалю, зменшується кількість води. У визрілих пагонів до кінця вегетації утворюється кільце коркового камбію (фелоген), що складається з кількох шарів корка, який відділяє первинну кору від вторинної флоеми. Після цього кора починає висихати, утворюючи кірку. У винограду вона відділяється довгими смугами. Внаслідок утворення коркового камбію і кірки пагони залежно від сорту стають світло-коричневими до бурих і темно-коричневих. Добре визрілі пагони називають лозою.

Рис. 20. Вистиглий пагін у поперечному розрізі:

/ — спинна сторона; 2 — черевна; 3 — жолобчаста; 4 — плоска; 5 — зимуюча брунька (вічко); 6 — вусик.

У вистиглих однорічних пагонів різко окреслюється округла форма з явно вираженою асиметричністю сторін — дорзовентральністю. Найширша сторона пагона — черевна. На ній найрозвиненіші коленхіма, перициклові волокна, луб, деревина, серцевинні промені та ін. Проти черевної сторони знаходиться спинна сторона. Вона більш випукла і темніше забарвлена. На ній слабше розвинені елементи коленхіми, деревини та інші, однак ростові процеси тут відбуваються значно активніше, ніж на черевній стороні. Менш розвинені бічні сторони — жолобчаста і особливо плоска. На жолобчастій стороні розташований листок, а в його пазусі — пасинок і зимуюча брунька (вічко). Пасинок обернений до спинної, вічко — до черевної сторони. На плоскій стороні знаходиться вусик або гроно.

Анатомічна будова стебла (за Барановим). Вегетуючий пагін у верхній частині має первинну анатомічну будову, багато в чому схожу на анатомічну будову молодого кореня. Зовнішні клітини первинної верхівкової меристеми конуса наростання диференціюються і утворюють зовнішню шкірку — епідерміс, а внутрішні шари — паренхімні клітини первинної кори: ендодерми і центрального циліндра. Молодий пагін відрізняється від кореня меншою товщиною первинної кори (8—10 шарів паренхімних більш щільних клітин, багатих на крохмаль), більш розвиненою серцевиною, епідермісом із продихами, виростами павутинистих волосків, щетинок і «перлинних» залозок. У первинній корі утворюється коленхіма. Центральний циліндр складається з пучків первинної флоеми і ксилеми, розташованих радіально. Над ними знаходяться склеренхімні тяжі, які називають волокнами перициклу, або перикамбіальними тяжами. Існують деякі відмінності в анатомічній будові вузла і міжвузля. У останнього сильніше розвинені паренхіма і коленхіма, слабше судинна система і більший діаметр серцевини.

Рис. 21. Анатомічна будова стебла наприкінці першого року вегетації:

/ — кірка; 2 — корок; 3 — корковий камбій (фелоген); 4 — перидерма; 5 — луб'яні волокна; 6 — ситоподібні трубки; 7 — луб'яна паренхіма; 8 — луб (флоема); 9 — камбій; 10 — пористі судини; 11 — перегородчастий лібриформ; 13 — деревина (ксилема); 14 — серцевина (за Барановим).

Вторинна анатомічна будова стебла з'являється після утворення камбію між первинною флоемою і ксилемою. У результаті діяльності камбію пагін росте в товщину.

При цьому утворюється вторинна флоема з характерною шаруватою будовою, коли чергуються кілька шарів клітин м'якого і твердого лубу, що складається з:

• ситоподібних трубок;
• клітин-супутників;
• луб'яних волокон;
• луб'яної паренхіми.

Стінки клітин твердого лубу сильно потовщені. Волокна твердого лубу виконують роль механічної тканини, яка надає міцності тонкостінній тканині м'якого лубу.

Вторинна ксилема складається із судин — трахей і трахеїд, механічної тканини — перегородчастого лібриформу і деревної паренхіми. Серцевинні промені у стебла мають меншу ширину, ніж у кореня, і служать для запасу пластичних речовин, головним чином крохмалю.

У центрі стебла знаходиться серцевина, що складається з великих п'ятикутної форми змертвілих клітин.