Біологічні особливості росту та регенерації виноградної рослини

Як біологія ліани визначає відновлення кущів

Виноград сформувався як витка деревна ліана в умовах тінистих лісів третинного періоду. Щоб винести листя до сонячного світла з-під лісового намету, представники родини Vitaceae відмовилися від міцного деревного скелета і перейшли від моноподіального росту до симподіального. Роль опорного органу взяли на себе вусики, в які еволюційно перетворилися верхівки пагонів. Такий тип розвитку дозволяє винограду швидко нарощувати зелену масу з мінімальними витратами органічних речовин на побудову скелета.

Через відсутність міцного стовбура надземна частина винограду легко пошкоджується вітром, морозами або механічно. У відповідь на це у рослини сформувалася потужна система регенерації. При пошкодженні основних стебел виноградник швидко відновлює вегетативну масу за рахунок розвитку бруньок:

• розташованих на пагоні пазушних скоростиглих пасинкових бруньок;
• центральної та заміщувальних бруньок вічка;
• сплячих бруньок.

Провідна система, запаси живлення та особливості плодоношення

Для постачання довгих і тонких пагонів водою виноград використовує потужний кореневий тиск та інтенсивне випаровування вологи листям. Сила всмоктування коренів сягає 147 кПа (до 1,5 атм). Швидкому просуванню води і відтоку поживних речовин сприяють великі провідні судини деревини, трахеї та ситоподібні трубки, а також густа сітка жилок на листках.

Основний запас поживних речовин виноград накопичує в коренях — переважно в тканинах лібриформу, луб'яних волокнах і серцевинних променях. У стеблах живлення запасається менше, і концентрується воно здебільшого в діафрагмі вузлів. Накопичені резерви витрачаються у найкритичніші періоди життя рослини:

• при щорічному весняному розпусканні бруньок;
• при рості та розвитку пагонів, листя і репродуктивних органів;
• для виживання після суворих зим.

Щоб знизити вагу надземної частини без втрати міцності, у винограду сформувалася особлива будова стебла. Пагони розділені на вузли та міжвузля, тканини мають пухку будову, а важка механічна тканина (склеренхіма) відсутня. Клітини серцевини рано корковіють, через що міжвузля стають порожніми і заповнюються повітрям. Це полегшує конструкцію куща, покращує внутрішній газообмін і прискорює підсихання кори при визріванні лози.

Головна відмінність винограду від інших ягідних та плодових культур полягає в поєднанні вегетативного росту і плодоношення. Якщо у малини пагони першого року тільки ростуть, а плодоносять на другий рік, а у яблуні під урожай формуються спеціальні утворення — списики, плодушки та інші, то у винограду один і той самий пагін може бути і ростовим, і плодоносним. При цьому асиміляти для розвитку грон активно виробляють листки як плодоносних, так і безплідних пагонів.

Виноградній ліані, що росте в природних умовах, властиве саморегулювання росту і плодоношення. Воно полягає в тому, що з безлічі закладених на пагонах бруньок навесні в силу зовнішніх і внутрішніх факторів більша частина їх не розвивається. Не розвиваються у грона і деякі суцвіття, і лише незначна частина квіток утворює ягоди. Завдяки цьому у виноградної рослини відсутня періодичність плодоношення.

При культивуванні винограду вона також не спостерігається, оскільки застосування різних агротехнічних прийомів дозволяє регулювати ріст і плодоношення виноградного куща і тим самим щорічно отримувати високі врожаї хорошої якості. До таких прийомів належать:

• обломка;
• обрізування;
• навантаження кущів вічками та пагонами;
• інші прийоми.

На відміну від інших деревних рослин у винограду сильніше виражена полярність — поздовжня і площинна. За М. Х. Чайлахяном, полярність є невід'ємною властивістю органічної матерії і виражається в морфофізіологічних відмінностях на протилежних кінцях клітин, тканин, органів і всієї рослини. Вона проявляється в полярно протилежних здібностях:

• листостеблової — на основі повітряно-світлового живлення;
• коренеутворювальної — на основі водно-ґрунтового живлення.

Боротьба і єдність цих здібностей приймається як рушійна сила індивідуального розвитку рослин.

Один із важливих внутрішніх факторів рослин, що обумовлюють спрямованість перебігу цих процесів та їхню активність — діяльність фітогормонів (ауксини, гібереліни, інгібітори), які утворюються переважно в зонах з високою меристематичною активністю — у верхівці стебел і коренів, у молодих листках, бруньках і зростаючих плодах. Усі вони — продукти метаболізму рослин. Проникаючи в тканини, що мають високу чутливість, фітогормони діють на клітини — рецептори, викликаючи їх активний поділ і розтягнення.

Ріст різних органів рослини визначається специфічним поєднанням гормонів:

Фітогормони надходять спочатку до верхівкових бруньок, а потім до нижніх. У першу чергу і найбільш інтенсивно розвиваються найвіддаленіші від основи пагона бруньки: з них розвиваються найсильніші пагони. Нижчерозташовані бруньки розпускаються пізніше, а найнижчі, якщо і розпускаються, то з них розвиваються слабші пагони. Інтенсивність росту пагонів винограду дуже висока — до 10 см на добу. На неї значною мірою впливає просторове розташування пагона — вертикальне, похиле або горизонтальне.

Спочатку, коли пагін росте вертикально, майже не розвиваються пагони 2-, 3-го і наступних порядків галуження (пасинки), що сприяють розвитку листкової поверхні та володіють властивістю відновлювати кореляції між коренями та асиміляційною поверхнею. Тут проявляється інгібіторна (гальмівна) дія верхівки на бічні бруньки. У разі припинення верхівкового росту різко стимулюється ріст пасинків. Вони активно ростуть і тоді, коли пагін займає горизонтальне або похиле положення, тобто при придушенні поздовжньої полярності. Це використовують у виноградарстві, якщо необхідно викликати ріст бічних пагонів — пасинків.

Площинна полярність у винограду проявляється в дорзовентральній, асиметричній будові всіх органів: пагона, черешка листка, листкової пластинки, коренів і насіння. Асиметричність будови органів зумовлена значними відмінностями їх фізіолого-біохімічних властивостей і різноманітністю виконуваних функцій. Дорзовентральність коренів сприяє кращому просуванню їх у ґрунт. У зростаючих пагонів винограду площинна полярність виражається в асиметричній будові. У поперечному розрізі пагін має вигляд прямокутника із закругленими кутами та нерівномірно розвиненими чотирма сторонами — черевною, спинною, жолобчастою і плоскою.

Черевна сторона широка, більш розвинена, проте ступінь росту в неї слабший, ніж у спинної сторони, тому верхівка зростаючого пагона загинається донизу. Спинна сторона більш опукла та інтенсивніше забарвлена. Черевною стороною пагін стелиться по землі або прикріплюється до опори. При рості пагона спинна і черевна сторони зберігають у просторі своє положення по всій його довжині. Жолобчаста і плоска сторони чергуються від одного вузла до іншого. Цим пояснюється розміщення листків на пагоні в черговому порядку, що сприяє найбільш повному використанню ними світла. Таке розміщення сторін пагона в просторі сприяє кращому галуженню стебла та розташуванню пасинкових пагонів 1-, 2-го і наступних порядків, що також є пристосувальною біологічною особливістю, властивою ліанам.

Знаючи закономірності росту і розвитку пагонів, можна спрямовано впливати на прояв властивостей полярності шляхом таких агротехнічних заходів:

• відповідної підв’язки пагонів у певному напрямку і під певним кутом;
• видалення частини пагонів;
• проведення обламування їх на початку вегетації;
• пасинкування, прищипування, чеканки пагонів.

Як керувати ростом і плодоношенням через біологію ліани

Виноград — одна з найпластичніших садових культур. На відміну від більшості плодових дерев, кожен кущ на винограднику потребує індивідуального підходу, заснованого на розумінні його фізіології. Головне завдання агронома — підтримувати постійний баланс між розвитком кореневої системи і надземної частини, а також між ростом пагонів і дозріванням урожаю. Будь-яке порушення цієї кореляції зміщує розвиток куща або в бік жирування пагонів, або в бік виснаження і ослаблення коренів.

Практичне управління виноградником будується на контролі полярності рослини — її природного прагнення направляти поживні речовини до найвіддаленіших точок росту. Послаблюючи або посилюючи цю властивість за допомогою обрізування і підв’язки, ми перерозподіляємо ресурси куща в потрібному напрямку. На знанні цих закономірностей базуються всі ключові технологічні процеси в господарстві:

• вибір системи ведення культури і формування кущів;
• обрізування і розрахунок оптимального навантаження вічками, пагонами і врожаєм;
• підв’язка пагонів;
• весь комплекс операцій із зеленими частинами куща;
• застосування регуляторів росту;
• технології вирощування садивного матеріалу.

Для точного налаштування цих процесів необхідно чітко розділяти органи куща за їх функціями. До вегетативних органів винограду належать корінь, стебло і листя, до генеративних (репродуктивних) — квітки, грона, ягоди і насіння. Особливу роль відіграють бруньки: вони універсальні і можуть одночасно давати початок як ростовим пагонам, так і новим суцвіттям.