Биологическая роль и анатомическое строение стебля винограда

Роль стебля и его анатомические особенности

Стебель винограда служит главной транспортной артерией и основным хранилищем питательных веществ куста. По нему восходящий ток воды и минеральных солей идет от корней к листьям, а продукты фотосинтеза направляются обратно в корневую систему. Накопленные в стебле запасы крахмала и других соединений расходуются в критические периоды жизни растения. К ним относятся весеннее распускание почек, активный рост молодых побегов и дифференциация соцветий.

В отличие от классических деревьев и кустарников, виноградная лоза не имеет осевой симметрии и постоянной формы. В дикой природе растение ведет себя как лиана — взбирается по деревьям или стелется по земле. В культуре виноградари искусственно придают кусту оптимальную форму. Для этого формируют прямостоячий или наклонный штамб, разросшуюся «голову» куста и многолетние рукава, на которых развиваются однолетние плодовые побеги.

С возрастом стебель куста утолщается. В среднем его диаметр достигает 8–12 см, однако при благоприятных условиях и долголетии куста эти параметры могут быть значительно больше. Показательным примером служит знаменитый вековой куст винограда, параметры которого зафиксированы в таблице.

Однолетние плодовые побеги имеют членистое строение и состоят из узлов и междоузлий. Все основные органы — листья, соцветия, пасынки, усики и почки — формируются исключительно на узлах. Внутри каждого узла расположена диафрагма, состоящая из богатых крахмалом клеток с толстыми одревесневшими оболочками, которые отделены от мертвой сердцевины слоями опробковевших клеток. На узлах с соцветиями или усиками эта перегородка сплошная и содержит максимум питательных веществ, тогда как на узлах без усиков она остается неполной.

• Диаметр многолетнего стебля — от 8–12 см
• Максимальная длина междоузлия — на 5-м узле
• Количество пасынков на одном побеге — до 5–6 шт.
• Появление усиков на главном побеге — с 3–5-го узла
• Появление усиков на пасынке — со 2-го узла

Закономерности роста побегов и развитие пасынков

Рост стебля в длину идет за счет деления клеток верхушечной меристемы (апикальный рост) и растяжения клеток в междоузлиях (интеркалярный рост). При этом деление клеток на конце побега дает лишь незначительное удлинение — прирост идет главным образом за счет растяжения. Первые 2–3 междоузлия у основания растут недолго и остаются укороченными, а максимальной длины достигает 5-е междоузлие. Наиболее интенсивно растут участки побега, несущие усики. В толщину стебель увеличивается в нижней части за счет камбия, образующего слои флоэмы и ксилемы, причем этот рост идет быстрее, чем у корня.

Ветвление куста обеспечивают пасынки — побеги первого и последующих порядков, развивающиеся из скороспелых пазушных почек в тот же год. При высоком уровне питания и благоприятной погоде пасынки быстро растут и могут дать урожай текущего сезона. Рост и вызревание пасынковых побегов проходят быстрее основных, а соцветия на них закладываются в ускоренном темпе. Наиболее мощно пасынки развиваются на нижних узлах, а ближе к вершине основного побега их рост затухает. Если верхушка основного побега повреждается или ломается, его рост продолжает верхний пасынок.

Анатомически пасынки отличаются от основных побегов. У их основания формируется только 1 недоразвитый чешуевидный лист, тогда как у главного побега их закладывается 2. Усики на пасынках появляются раньше — уже со 2-го узла, в то время как на основном побеге они развиваются только с 3–5-го узла. В пазухе листа пасынка формируется зимующий глазок, который даст начало основному побегу в следующем сезоне.

Как управлять полярностью роста куста и закладкой урожая

Направление подвязки напрямую определяет равномерность развития виноградного куста. При вертикальном положении стебля первыми и наиболее активно растут побеги из верхних глазков, тогда как средняя и нижняя зоны заметно отстают. Чтобы сбалансировать рост и добиться дружного распускания почек, многолетние рукава и плодовые побеги подвязывают горизонтально. Этот простой прием позволяет выровнять силу роста побегов по всей длине лозы.

Сила роста куста во многом зависит от его происхождения. Сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейские или сорта бассейна Черного моря. Четкие различия есть и внутри этих групп. Например, Каберне Совиньон растет интенсивнее, чем Алиготе и представители группы Пино, а последние по силе роста превосходят сорта группы Шасла и Жемчуг Саба.

До вступления винограда в плодоношение все его побеги выполняют только вегетативную функцию. У плодоносящих растений на одном побеге сочетаются функции роста и плодоношения. Однако часть побегов всегда остается бесплодной. Это зависит от генетики конкретного сорта, а также от внутренних и внешних условий в период закладки зимующих почек и формирования в них зачатков соцветий.

Анатомия ветвления и типы побегов в винограднике

Рост виноградного побега имеет свои циклы. Первоначально, до 2-го узла, главная ось растет только верхушечной точкой роста — это моноподиальный рост. Начиная с 3-го узла он сменяется симподиальным: верхушечная точка смещается в сторону и превращается в соцветие или усик, а рост побега продолжается из нового бокового бугорка. На следующем узле смещения не происходит, и точка роста снова идет прямо, после чего цикл повторяется.

Смена типов роста определяет структуру куста и порядок чередования узлов. Она задает строгую схему расположения соцветий или усиков на одной стороне побега, а пасынков и почек — на противоположной. Растущие зеленые побеги остаются травянистыми, хрупкими и имеют характерную изогнутую книзу верхушку. Соцветия или усики закладываются на узлах в пределах 3-го узла от основания и выше.

• Смена моноподиального роста у взрослых кустов — с 3-го узла
• Смена моноподиального роста у сеянцев — с 6-го узла
• Интервал закладки листьев у сеянца — 10–15 дней
• Количество соцветий на зеленом побеге — от 1–2 и более

При выращивании винограда из семян развитие идет по иному сценарию. Прорастающий стебель выходит на поверхность почвы благодаря удлинению подсемядольного колена (гипокотиля), которое выносит зародышевую почечку. Примерно через месяц формируется зачаток первого настоящего листа, после чего каждые 10–15 дней на противоположных сторонах стебля по спирали закладываются новые листья.

Рост стебля сеянца продолжается до конца вегетации, после чего верхушечная почка отмирает. Со второго года побеги развиваются симподиально из зимующих пазушных почек (глазков). Все развивающиеся на кусте побеги по их биологической роли делят на четыре группы:

• Плодоносные — побеги, несущие на себе соцветия.
• Бесплодные — побеги, на которых соцветия отсутствуют.
• Порослевые — побеги, которые развиваются из спящих почек на подземном штамбе.
• Волчки (или жирующие) — побеги, вырастающие из спящих почек на надземном штамбе, рукавах или голове куста.

Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.

Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.

К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8 е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов — процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала, уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.

Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:

/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5 — зимующая почка (глазок); 6 — усик.

У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью. Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.

Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра. Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.

Рис. 21. Анатомическое строение стебля в конце первого года вегетации:

/ — корка; 2 — пробка; 3 — пробковый камбий (феллоген); 4 — перидерма; 5 —лубяные волокна; 6 — ситовидные трубки; 7 —лубяная паренхима; 8 — луб (флоэма); 9 — камбий; 10 —1 пористые сосуды; 11 перегородчатый либриформ; 13 — древесина (ксилема); 14 — сердцевина (по Баранову).

Вторичное анатомическое строение стебля появляется после образования камбия между первичной флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия побег растет в толщину.

При этом образуется вторичная флоэма с характерным слоистым строением, когда чередуются несколько слоев клеток мягкого и твердого луба, состоящего из:

• ситовидных трубок;
• клеток-спутников;
• лубяных волокон;
• лубяной паренхимы.

Стенки клеток твердого луба сильно утолщены. Волокна твердого луба выполняют роль механической ткани, которая придает прочность тонкостенной ткани мягкого луба.

Вторичная ксилема состоит из сосудов — трахей и трахеид, механической ткани — перегородчатого либриформа и древесной паренхимы. Сердцевинные лучи у стебля имеют меньшую ширину, чем у корня, и служат для запаса пластических веществ, главным образом крахмала.

В центре стебля находится сердцевина, состоящая из крупных пятиугольной формы омертвевших клеток.