Биологические особенности и типы почек виноградного растения

Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания.

С ростом побега в пазухах листьев сначала закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки. Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги — пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги.

Глазок состоит из нескольких почек — главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих — запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет, постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года.

Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и тройники) слабее основного и менее урожайны.

Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть — почечный след, который растет вместе с ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях — хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста — могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки.

В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.

Рис. 23. Развитие пасынковой почки и формирование глазка:

1 — прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на побеге; 2 — конус нарастания пасынка; 3 — усик; 4 — прилистник; 5 — лист; 6 — первый лист пасынка; 7 — формирующаяся сложная зимующая почка (по Гордеевой).

Пробуждение спящих почек и высокая побеговосстановительная способность винограда — характерные показатели установления нарушенного равновесия между развитием корневой системы и силой роста надземной части куста, его нагрузкой глазками и побегами, что позволяет в случае необходимости заново сформировать новые рукава или заменить всю надземную часть куста. На этой биологической особенности винограда основано омоложение растений (срез на черную голову) и восстановление кустов, поврежденных морозами и другими неблагоприятными факторами внешней среды. Все типы почек: пазушные скороспелые пасынковые (летние), зимующие (главная и замещающие) и спящие — по морфологическому строению одинаковы. Они различаются только степенью развития, количеством образовавшихся в них зачаточных вегетативных и репродуктивных органов будущего побега. На продольном срезе хорошо сформировавшейся зимующей почки (глазка) под микроскопом в центре можно видеть наиболее развитую главную почку, по бокам которой находятся 1–2 и больше менее развитые замещающие. В центре главной почки видны расширенная к основанию конусовидная ось зачаточного побега и верхушка конуса нарастания. На оси заметны поперечные чередующиеся светлые и темные полосы. Это будущие узлы и междоузлия. По обеим сторонам зачаточного стебля в виде лентовидных образований располагаются зачатки листьев, бугристые, гроздевидные зачатки соцветий, вилочковидные зачатки будущих усиков. В центральной почке, в зависимости от степени ее развития, бывает до 13 зачаточных листочков. В пазухах зачаточных листочков можно видеть бугорки зачаточных пасынковых почек. Замещающие почки имеют такое же строение, как и главная, но, поскольку они образуются и формируются позже центральной почки, отличаются от нее меньшим размером и меньшей степенью дифференциации зачаточных органов. Если на зачаточном побеге центральной почки можно насчитать до семи — восьми узлов, то замещающих — не более трех — пяти.

Снаружи центральная и замещающие почки глазка покрыты Двумя крупными чешуями. Летом они зеленые, а к осени пропитываются особым веществом — субирином и пробковеют, становятся кожистыми, приобретают коричнево-бурую окраску. Под чешуями глазка находится защитный волосяной покров, предохраняющий нежные почки глазка от повреждения низкими температурами. Глазки на узлах побега расположены на небольшом плоском возвышении — подушечке. Между подушечкой и основанием глазка имеется тонкий (не более 2 мм) подстилающий слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Ранее считали, что этот слой несет в себе зачатки почек. Однако результаты исследований этого не подтвердили. У почек винограда всех типов могут осуществляться вегетативные и генеративные процессы. Почки с зачатками соцветий называют плодоносными, листьев и усиков — бесплодным и.

Рис. 24. Продольный разрез зимующей почки (глазка) винограда:

1 — главная почка; 2 — замещающая почка первого порядка; 3 — замещающая почка. второго порядка; 4 — подстилающий слой; 5—: зачаточный лист; 6 — соцветие;, 7 — усик; 8 — чешуевидные прилистники; 9 — волосяной покров; 10 — покровные наружные чешуи; // — узел эмбрионального побега; 12 — междоузлия; 13 — внутренний паренхимный след почки (по Гордеевой).

По внешнему виду отличить плодоносные почки от бесплодных у виноградного растения невозможно. Продуктивность куста зависит от количества заложившихся на побегах плодоносных почек и числа соцветий в них. Лучший период для закладки, роста и формирования почек в глазках, а внутри них — эмбриональных соцветий у большинства сортов винограда — первая половина и середина лета, в период цветения растений и после него, при условии хорошей освещенности и необходимого питания. Наиболее развитые (плодоносные) почки формируются в глазках средней части побега, в пределах 4 го узлов от его основания. Менее развиты почки глазка первых трех и самых верхних узлов побега. Они всегда бесплодны.

В жизни эмбрионального побега (почки), как отмечал А. М Негруль (1959), имеется несколько критических периодов, в течение которых происходят существенные изменения, в частности образование и дифференциация соцветий, что и определяет, быть почке плодоносной или остаться бесплодной. Чем больше разовьется плодоносных почек, тем выше урожайность виноградных насаждений. Первый критический период при закладке и формировании почек наступает в то время, когда смещенная точка роста продолжает рост и в зависимости от условий в ней формируется соцветие или усик.

У большинства сортов винограда группы бассейна Черного моря и западноевропейской зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, обычно в конце мая — начале июня, что совпадает с периодом цветения, у сортов восточной группы — несколько позже, в конце июля. У сортов с коротким периодом вегетации закладка зачатков первых соцветии заканчивается в наиболее сжатые сроки (примерно в течение месяца), тогда как у сортов с длительной вегетацией этот период более продолжительный. У ранних сортов винограда соцветия в почках начинают закладываться на 10–14 дней раньше, чем у сортов поздних сроков созревания. Закладка соцветий в глазках пасынкового побега начинается в первой декаде июля сначала на пасынках, развившихся в нижней и средней зонах основного побега, с 1 и 7 го узлов, а в конце июля — на пасынках, развившихся в верхней зоне основного побега.

Степень плодоносности почек по длине побега неодинакова. Наиболее плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в глазках, расположенных в пределах 5 го узлов.

От закладки бугорка до дифференциации первого соцветия проходит примерно 22–23 дня, второго соцветия—1$—30 дней, закладка и дифференциация которого начинается на 10–12 дней позже, чем первого соцветия. Максимальное количество соцветий закладывается в фазе цветения, которая считается вторым наиболее критическим периодом в годичном цикле развития виноградного растения. В фазе роста ягод закладка и дифференциация соцветий продолжаются, но в меньшей степени. Самые крупные соцветия закладываются в более развитых почках глазков средней зоны побега, в пределах 5 го узлов от его основания, что объясняется наиболее благоприятными внешними условиями — достаточно высокой температурой и влажностью воздуха, хорошей освещенностью, активной ассимиляцией листьев как основных, так и пасынковых побегов. Все это обеспечивает хорошее питание почек, а следовательно, их закладку и дифференциацию.

Зачатки соцветий у виноградного растения могут закладываться в центральной и замещающих почках глазка, в скороспелых пасынковых почках, а иногда и в спящих почках при условии: оптимального водно-воздушного режима, обеспеченности питательными элементами и хорошей освещенности кустов. Это достигается следующими мероприятиями:

• выбором хорошо прогреваемых открытых участков;
• применением оптимальных конструкций насаждений;
• внесением удобрений;
• орошением виноградников;
• другими приемами по уходу за растениями и почвой.

Зачаточные соцветия имеют вид полукруглых бугорков на узлах эмбрионального побега. В росте соцветий наблюдается определенная ритмичность. В самом начале вегетации их рост коррелирует с ростом побегов, и чем сильнее рост зеленых побегов, тем сильнее рост соцветий. Затем он несколько затухает, а ко времени цветения полностью приостанавливается. К этому времени соцветия достигают 50–60% своей длины. В период массового цветения наблюдается новая волна роста соцветий, максимум которого приходится на период, когда ягоды достигнут величины горошины. Временная остановка роста соцветия в период цветения символизирует собой как бы переход из одного качественного состояния органа в другое — соцветия в гроздь.

Развитие соцветий и функции усиков винограда

• Количество соцветий на побеге — от 1 до 5–7 шт.
• Рост соцветия до начала цветения — 50–60% от нормы
• Рост соцветия к концу цветения — 75% от нормы
• Оборот верхушки усика в поиске опоры — 2 часа
• Количество тычинок в цветке винограда — 5 (реже 6–7) шт.

Формирование урожая винограда напрямую связано с процессом дифференциации соцветий. Этот процесс идет непрерывно в течение всего периода вегетации, продолжается осенью и завершается только весной следующего года. Соцветие растет от основания к вершине, приобретая форму сложной конусовидной кисти или метелки. Анатомически оно состоит из ножки для прикрепления к побегу, центральной оси и разветвлений 1-го, 2-го, 3-го и реже 4-го порядка. На концах ветвей находятся бутоны, собранные в группы по 3 штуки, причем центральный всегда развит сильнее двух боковых.

Соцветия закладываются на узлах вегетирующего побега с противоположной листу стороны, обычно в пределах 4 узлов. Их количество на одном побеге варьирует от 1 до 5–7 штук и зависит от сортовых характеристик и условий внешней среды. Потенциал будущего урожая определяется размером соцветия и числом завязавшихся ягод. При этом соцветия, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее тех, что находятся выше по стеблю.

До начала цветения соцветие растет очень интенсивно, достигая половины своей нормальной величины, а к концу цветения — 75%. Скорость его развития напрямую связана с силой роста побега: мощный прирост стимулирует формирование крупных соцветий. В период закладки органов могут возникать переходные формы от соцветия к усику и наоборот, что подтверждает их единое стеблевое происхождение. Иногда встречаются аномалии развития в виде широких плоских осей (фасциаций) или уплотненных пучков бутонов на укороченных цветоножках.

Усики винограда представляют собой видоизмененные соцветия и служат для закрепления лозы на опорах. На плодоносных побегах они располагаются выше соцветий, а на бесплодных — по всей длине, начиная со 2-го узла. Верхушка растущего усика совершает круговое (нутационное) движение в поисках опоры, делая в течение 2 часов полный круг. При контакте со шпалерой усик прочно закручивается вокруг нее, а его свободная нижщая часть спиралевидно скручивается и подтягивает побег к опоре.

По морфологическому строению усики разделяют на три основных вида:

• простые;
• разветвленные (двойные);
• сильно разветвленные с бутонами.

В месте разветвления усика нередко образуются листья, а иногда сам он превращается во внепазушный побег с листьями и соцветиями. Анатомическое строение осей соцветия и усика полностью аналогично первичному строению молодого побега.

Строение цветка и особенности опыления

Цветки винограда мелкие, невзрачные, желто-зеленого цвета, расположены на тонких цветоножках. Околоцветник состоит из недоразвитой чашечки с пятью сросшимися недоразвитыми чашелистиками и венчика из пяти сросшихся вверху лепестков, прикрывающих внутренние части цветка. Чашечка охватывает основание цветка слабовыраженными тупыми зубчиками. У основания венчика расположен кольцевой валик из недоразвитых нектарников, окрашенных в зеленый, желтый или оранжевый цвет.

В нектарниках содержатся эфирные масла с приятным запахом, напоминающим запах резеды. Однако нектара они не выделяют, поэтому не привлекают пчел на виноградник. Мужские генеративные органы представлены пятью (реже шестью-семью) тычинками с двухгнездными пыльниками. Во время цветения пыльцевые мешки, которых в каждом гнезде по два, открываются продольными щелями для высыпания пыльцы.

Пестик бутылковидной или грушевидной формы имеет верхнюю двухгнездную завязь из двух плодолистиков. В каждом гнезде находятся две анатропные семяпочки с ядром-нуцеллусом и двумя покровами (интугементами), между которыми расположен канал-пыльцевход. В нуцеллусе из археспоральной клетки развивается зародышевый мешок с яйцеклеткой, синергидами, полярными ядрами и антиподами. Столбик пестика у разных сортов может быть коротким и толстым либо удлиненным и тонким, а блюдцеобразное рыльце имеет ровные или вальчатые края.

При выращивании винограда регулярно регистрируются отклонения от стандартной схемы строения генеративных органов. В завязи может формироваться большее число гнезд и семяпочек, из-за чего в ягодах вырастает более четырех семян. Подобные аномалии строения завязи встречаются с разной частотой в зависимости от сорта.

Четыре типа цветка: биологические особенности и диагностика

Правильное планирование виноградника и распределение сортов напрямую зависят от типа цветка винограда. Ошибки на этапе закладки насаждений приводят к недобору урожая и ухудшению качества ягод из-за плохого опыления. В современном виноградарстве выделяют четыре типа цветков: обоеполые, функционально-женские, истинно женские и мужские. У дикого винограда преобладают мужские и женские формы, в то время как большинство культурных европейско-азиатских сортов — обоеполые.

Обоеполые цветки имеют хорошо развитую грушевидную завязь и прямостоячие тычинки, равные пестику по высоте или превышающие его. Такие сорта в основном самоопыляемые (автогамные), хотя некоторым требуется перекрестное опыление. Мужские цветки отличаются недоразвитой завязью без рыльца и крупными прямостоячими тычинками с обилием фертильной пыльцы. Растения с мужским типом цветка формируют крупные соцветия, но ягод не дают — их используют в маточниках подвоев и как доноры пыльцы.

Для точной диагностики типа цветка в полевых условиях проводят лабораторный тест. Жизнеспособность пыльцы определяют по ее форме и способности прорастать в питательной среде. Ниже приведены ключевые параметры для проведения экспресс-анализа.

• Концентрация сахара для теста — 10–15%
• Температура прорастания — 25–30 °C
• Схема посадки опылителей — 1:2

Агротехника функционально-женских сортов и аномалии цветения

Сорта с функционально-женским типом цветка имеют нормально развитый пестик, но их тычинки короче пестика и после сбрасывания колпачка отгибаются вниз. Из-за стерильности собственной пыльцы они полностью самостерильны и требуют обязательного перекрестного опыления. К этой группе относятся ценные старые сорта: Нимранг, Чауш белый, Пухляковский, Тавквери и Катта-Курган. Для их успешного плодоношения на винограднике высаживают сорта-опылители с совпадающим сроком цветения.

Для организации эффективного перекрестного опыления на виноградниках используют строгую схему посадки. Сначала высаживают один ряд сорта-опылителя, затем два ряда опыляемого сорта, после чего цикл повторяют. В период цветения также проводят дополнительное искусственное опыление собранной пыльцой. Однако из-за технологической сложности и риска потери урожая в неблагоприятные годы новые сорта с функционально-женским типом цветка больше не принимаются на государственное сортоиспытание.