Роль и биологические особенности листового аппарата винограда

Развитие листового аппарата и влияние внешних факторов

Лист — главный орган винограда, отвечающий за фотосинтез. От активности работы листового аппарата зависит выработка углеводов, сахаров и аминокислот, необходимых для роста куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. Анатомически лист состоит из длинного черешка и пластинки с пятью основными жилками, формирующими густую проводящую сеть. По этим жилкам в лист поступает вода с минералами и отводятся продукты ассимиляции.

• Оптимальная температура для роста — 28–30 °C
• Прекращение фотосинтеза — ниже 6 °C
• Период роста листа — 4–5 недель
• Площадь листовой пластинки — 120–300 см²
• Доля пасынков в листовой площади — 40–50%

Рост листа идет в три волны и занимает около месяца. В первые 6–9 дней пластинка растет медленно, прибавляя по 2–8 см² в сутки. Период максимального прироста приходится на вторую и третью недели, когда лист увеличивается на 14–20 см² в сутки. К концу четвертой недели скорость роста падает до 3–5 см² в сутки. Ко времени цветения больше половины листьев на побеге достигают предельного размера, а к полному цветению наиболее продуктивными становятся 12 из 19 листьев побега.

Размер пластинки зависит от ее положения на побеге. Самые крупные листья формируются в районе 6-го узла, самые мелкие развиваются у 25-го узла, а на нижнем 1-м узле листья имеют средние параметры. Листья расположены на побеге супротивно-чередующимся образом, что защищает крону от самозатенения. На интенсивность роста также влияет подвой: например, на подвое Рупестрис дю Ло листья привоя растут быстрее и мощнее, чем у корнесобственных растений.

Формирование и продуктивность листовой поверхности куста

Суммарная площадь листьев куста зависит от формировки, схемы посадки, нагрузки побегами и проведения зеленых операций. Различные типы ведения кустов формируют разный объем листового полога.

Нагрузка куста напрямую влияет на размер листовой пластинки: при повышении нагрузки листья мельчают. Плотность посадки также меняет показатели: при густой посадке на 1 м² площади питания приходится 3,26 м² листьев, а при редкой — 2,55 м². В общую ассимиляционную площадь входят и пасынки. Если их не прищипывать, они формируют до половины всей листвы куста, а прищипка на 4–5 узлов оставляет им до 40% от общего объема.

Фотосинтез наиболее эффективно идет при хорошем освещении и температуре 28–30 °C. Любое снижение температуры ослабляет процесс, а при похолодании ниже 6 °C он останавливается полностью. Деятельность пластид резко снижается при пожелтении листьев из-за старения, хлороза или недостатка света. Также для активного фотосинтеза критически важен быстрый отток продуктов обмена.

Распределение фотосинтетической активности по длине побега меняется в течение сезона. В начале вегетации наиболее продуктивен нижний ярус (с 5-го по 12-й узел), а в середине и в конце сезона — средний (с 15-го по 20-й узел) и верхний ярусы. Листья начинают отдавать часть выработанных веществ другим органам при достижении 30% своего размера, а полноценный отток ассимилятов запускается, когда пластинка вырастает до половины от оптимальной величины. Молодые двухнедельные листья полностью зависимы и живут за счет запасов, накопленных в корнях и многолетней древесине.

Урожайность и товарное качество винограда напрямую зависят от количества здоровых листьев на кусте и активности их фотосинтеза. Чем больше развитых листьев участвует в питании растения, тем больше углеводов они вырабатывают. Это определяет силу роста побегов и вызревание лозы в текущем сезоне.

• Оптимальная площадь листьев — 28 тыс. м²/га
• Плотность устьиц на нижней стороне — 140–190 шт./мм²
• Испарение с 1 м² листа — до 1,5 л воды в сутки
• Влажность листа в начале вегетации — до 82%
• Влажность стареющего листа — до 70%
• Содержание золы в старом листе — от 4,5 до 12%

Листовой аппарат отвечает не только за фотосинтез, но и за дыхание и транспирацию. При дыхании происходит окислительный распад углеводов до углекислоты и воды, что дает кусту свободную энергию для жизни. Этот процесс идет через многочисленные устьица на нижней стороне листа.

Испарение воды листьями создает нагнетающую силу, которая тянет влагу и растворенные в ней элементы питания от корней к вершине куста. Кроме того, транспирация эффективно снижает температуру листовой пластины в жаркие дни. Интенсивность испарения зависит от влажности почвы, температуры воздуха, силы ветра и степени открытия устьиц.

На протяжении вегетации баланс между накоплением и тратой веществ меняется по длине побега. Молодые листья на верхушке расходуют питание активнее, чем производят его. В то же время листья средней и нижней зон побега работают на накопление — у них ассимиляция преобладает над дыханием.

Направление движения ассимилятов в побегах перестраивается последовательно по фазам развития виноградного куста:

1. В очень молодых побегах.
2. В период цветения кустов.
3. После завязывания ягод.

Анатомия листа и сезонные изменения состава

Соотношение воды и сухих веществ в листьях меняется от весны к осени. Если в начале вегетации ткани максимально обводнены, то к моменту созревания урожая и похолодания процессы замедляются, а содержание золы растет. Это наглядно показывают данные анализов:

Старение листьев приводит к прекращению оттока ассимилятов, из-за чего они становятся тяжелыми и плотными. Содержание хлорофилла в них падает, при этом больше всего зеленого пигмента сохраняется в средней зоне побега. Осенью листовой аппарат меняет окраску: у белых и розовых сортов пластина желтеет, у темноокрашенных — становится пурпурно-красной. Это происходит из-за разрушения хлоропластов и накопления антоцианов и ксантофилла.

Перед листопадом происходит отток сахаров, крахмала, азота и фосфора из листовой пластины в стебель. Затем в месте крепления черешка к побегу формируется пробковый отделительный слой. Лист опадает, оставляя на лозе характерный темный рубец.

Внутреннее строение листа обеспечивает защиту и фотосинтез. Сверху листовая пластинка защищена плотной кутикулой и эпидермисом, которые сдерживают избыточное испарение. Под ними лежит палисадная (столбчатая) паренхима, клетки которой плотно упакованы хлоропластами для активного фотосинтеза. Ниже находится рыхлая губчатая паренхима с воздушными межклетниками, где хлоропластов уже значительно меньше.

Особую роль играет нижняя сторона листовой пластинки. Именно здесь сосредоточены основные органы газообмена и защиты растения. На нижнем эпидермисе расположены:

• устьичные щели для газообмена;
• волоски и щетинки, образующие защитное опушение;
• специальные железки, выполняющие защитную роль.