Особливості розмноження та закономірності плодючості риб в умовах аквакультури

Управління відтворенням риби в аквакультурі безпосередньо визначає рентабельність господарства. На відміну від наземних тварин, у більшості риб запліднення зовнішнє, і ікра розвивається безпосередньо у воді. Це призводить до високої загибелі потомства на ранніх стадіях, що вимагає від рибовода точного розрахунку плодючості стада та створення оптимальних умов для нересту.

Біологія нересту та закономірності плодючості

Робоча плодючість залежить від біологічних особливостей виду та умов утримання. Найбільшу кількість ікри дають риби, що виметивають її у товщу води (пелагічну). Види, які приклеюють ікру до рослин або охороняють свої гнізда, менш плодючі. Також існує зворотна залежність між діаметром ікринок та їхньою кількістю.

• Полярна акула — кілька штук
• Морська щука — 200 млн шт.
• Риба-місяць — 300 млн шт.

У природних умовах та при розведенні можуть проявлятися особливі форми розмноження. При партеногенезі (у оселедцевих, осетрових, лососевих, коропових) незапліднена ікра починає дробитися у воді, але життєздатні личинки з'являються рідко — зазвичай вони доживають лише до розсмоктування жовткового мішка, як у салаки та миня. При гіногенезі (у сріблястого карася) популяція складається з триплоїдних самок, а сперматозоїд іншого виду лише стимулює розвиток яйцеклітини без злиття ядер, у результаті чого народжуються тільки самки.

Строки дозрівання виробників та управління нерестом

Вік статевого дозрівання залежить від життєвого циклу риби. Види з коротким циклом (бички, каспійська кілька, хамса, снеток) дозрівають швидко. Великі риби з тривалим життям потребують тривалого вирощування до формування батьківського стада, причому самці зазвичай дозрівають на рік раніше за самок.

Температура води та доступність корму дозволяють регулювати строки дозрівання. Наприклад, короп у середній смузі стає статевозрілим у 4–5 років, у південних регіонах — у 2 роки, а при вирощуванні на Кубі — вже у 6–9 місяців. Співвідношення статей у більшості риб близьке до 1:1, крім гіногенетичних популяцій.

Для планування роботи інкубаційного цеху важливо враховувати природні строки ікрометання:

• Веснянонерестові: райдужна форель, щука, окунь, плітка, орфа, оселедці.
• Літньонерестові: короп, лин, краснопірка.
• Осінньо-зимовонерестові: тихоокеанські лососі, сиги, минь, навага.

Добовий ритм нересту також індивідуальний. Лососі, минь і хамса мечуть ікру вночі, анчоус — увечері, короп — переважно на світанку. При цьому строки нересту географічно мінливі: короп у помірному кліматі нереститься у травні–червні, а в тропіках (на Яві та Кубі) — цілий рік. В аквакультурі управління світловим режимом дозволяє штучно зміщувати ці строки й отримувати товарну рибу (наприклад, форель) цілий рік.

Біологічні особливості ікри та адаптація до середовища існування

У рибництві форма, розмір і плавучість ікри безпосередньо визначають технологію інкубації. Наприклад, порційний нерест, характерний переважно для риб тропіків і субтропіків, допомагає молоді виживати при коливаннях рівня води та підвищує загальну плодючість. У помірних широтах таких видів менше, а в Арктиці практично немає. Розуміння цих біологічних особливостей допомагає правильно підготувати інкубаційні апарати під конкретний вид риби.

Форма виметаних ікринок у більшості видів куляста, однак на практиці зустрічаються й інші варіанти:

• овальні (у хамси);
• сигароподібні (у бичків та ротана);
• краплеподібні та циліндричні (у деяких видів бичків);
• прямокутні з виростами по кутах (у акул та скатів);
• конічні зі спірально-закрученим гребенем, кулясті та грушоподібні.

Забарвлення ікри зазвичай варіює від жовтуватого до помаранчевого завдяки каротиноїдам, але у осетрових вона чорна, а у бичків — зелена. Цікаво, що розмір ікринок не залежить від габаритів самої риби. Наприклад, у гігантського тунця вагою до 450 кг і довжиною 3–3,5 м ікринки дрібні (1,0–1,2 мм), а у прісноводного сома вони більші — 2–3 мм. Глибоководна латимерія відкладає лише пару десятків ікринок розміром із середній апельсин (9–10 см), а у акул та скатів плодючість мала при розмірі ікринок у 4–10 см (у китової акули зафіксована ікринка розміром 65 × 40 см).

Умови розвитку ікри поділяють її на плаваючу (пелагічну) та донну (демерсальну). Плавучість пелагічних ікринок забезпечується високим оводненням жовтка (до 97% проти 60–76% у донних видів), збільшеним перивітеліновим простором, наявністю жирових крапель або спеціальними виростами оболонки. Для рибника важливо розрізняти ці типи при налаштуванні проточності інкубаторів.

Донна ікра відкладається на субстрат — рослини, каміння або корчі. Для закріплення вона забезпечена клейкою оболонкою або спеціальними нитками, як у осетрових, коропа та карася. Окунь, наприклад, викидає ікру у вигляді довгих драглистих стрічок довжиною до 2–3 метрів. Водночас ікра лососевих та миня хоч і є донною, до субстрату не прикріплюється.

Хімічний склад ікри та особливості активації сперми

Хімічний склад ікри визначає запас енергії, доступний ембріону. Вміст білка у сирій масі коливається від 12 до 30%, а жиру — від 1 до 22%, причому білкова фракція завжди переважає. Білки є головним джерелом енергії, покриваючи до 70% витрат зародка, що розвивається, тоді як роль жирів тут нижча, ніж у птиці. Вуглеводів в ікрі надзвичайно мало, вони представлені рідкісними включеннями глікогену.

Якість молок та активність сперматозоїдів — другий найважливіший фактор успішного штучного запліднення. Зрілий сперматозоїд складається з головки, середньої частини та хвоста. У сім'никах риби вони знаходяться в нерухомому стані у сперміальній рідині, що нагадує фізрозчин. Їхня миттєва активація відбувається тільки при контакті з водним середовищем під час нересту.

• Поглинання кисню — збільшується більш ніж у 2 рази
• Вміст АТФ — зростає в 3 рази
• Швидкість руху сперматозоїдів — 164–330 мкм/с

Вплив віку плідників на якість потомства

Вік плідників напряму визначає якість статевих продуктів та життєздатність потомства. Найкращу відтворювальну здатність демонструють самці та самки середнього віку. У самок з віком змінюється розмір ікринок і співвідношення їхніх розмірних груп, а молоді риби дають нестабільні результати з високим відсотком відходу. Як приклад розглянемо показники нересту коропа різного віку залежно від репродуктивного циклу:

Потомство від плідників середнього віку розвивається швидше, раніше переходить на зовнішнє живлення і показує високі темпи росту в перше і друге літо життя. Навпаки, личинки від риб, що нерестяться вперше, та старіючих риб ростуть повільно. Відхід такої молоді при подальшому вирощуванні залишається стабільно високим, а у коропів у віці 13–15 років здатність до розмноження повністю згасає.

Регуляція статі та життєздатність сперми

Успіх інкубації залежить від умов зовнішнього середовища, в якому відбувається зустріч гамет. Сперматозоїди проникають в ікринку через отвори в оболонці — мікропіле, проте час їхнього активного руху у воді вкрай обмежений. Енергетичний ресурс швидко вичерпується, поступальний рух змінюється коливальним, після чого сперматозоїди гинуть. Тривалість їхнього життя напряму залежить від температури та солоності води.

• Активність сперми у прісній воді — 1–3 хв
• Активність сперми оселедця у солоній воді — до кількох діб
• Вік реверсії статі у райдужної форелі — 135–160 діб
• Граничний вік розмноження коропа — 13–15 років

Більшість видів риб роздільностатеві, але в аквакультурі трапляються винятки. Природний гермафродитизм є нормальним для морських окунів та морських карасів, а у кети та кефалі в гонадах можуть чергуватися чоловічі та жіночі ділянки. У прісноводній аквакультурі гермафродитизм трапляється вкрай рідко (наприклад, у коропа це поодинокі випадки). Однак рибники можуть використовувати феномен реверсії (перетворення) статі, який іноді відбувається в природі мимовільно.

Спрямована зміна статі економічно вигідна при вирощуванні товарної риби. У лососівництві доцільно отримувати стада з переважанням самок, оскільки вони більші. У тилапіївництві, навпаки, вигідніше вирощувати самців, оскільки самки тилапії ростуть повільно і занадто часто нерестяться. Для цього молодь обробляють стероїдними гормонами через корм, що дозволяє перенаправити розвиток гонад і отримати повноцінних виробників потрібної статі.

Залежно від субстрату та умов, необхідних для нересту, риб поділяють на кілька екологічних груп.

• Літофіли – розмножуються на кам'янистому ґрунті (у річках на течії або на дні оліготрофних озер чи прибережних ділянках морів) у місцях, багатих на кисень. Це осетри, лососі, підусти та ін.
• Фітофіли – розмножуються серед рослинності, відкладаючи ікру в стоячій або слабкотекучій воді на відмерлі або вегетуючі рослини. При цьому кисневі умови можуть бути різними. До цієї групи належать щука, короп, лящ, плітка, окунь та ін.
• Псамофіли – відкладають ікру на пісок, іноді прикріплюючи її до корінців рослин. Часто оболонки ікринок інкрустуються піском. Розвиваються зазвичай у місцях, багатих на кисень. До цієї групи належать піскарі, деякі гольці та ін.
• Пелагофіли – викидають ікру в товщу води. Ікра та вільні ембріони розвиваються, вільно плаваючи в товщі води, зазвичай у сприятливих для дихання умовах. До цієї групи входять майже всі види оселедців, тріскових, камбал, деякі коропові (білизна, товстолобик, амури та ін.).
• Остракофіли – відкладають ікру всередину мантійної порожнини молюсків і іноді під панцири крабів та інших тварин. Ікра може розвиватися і без достатньої кількості кисню. Це деякі піскарі, гірчаки та ін.

Ця класифікація охоплює не всіх риб, є проміжні форми: рибець може нереститися на рослинності і на камінні, тобто одночасно як фітофільна і літофільна риба.

Більшість риб не піклується про потомство. Нерідкі випадки, коли батьки навіть поїдають власну ікру і особливо молодь. Канібалізм трапляється у гамбузії, наваги, навіть коропа. Тому доцільно з метою збереження молоді виловлювати виробників із нерестових ставків. Однак багато видів риб піклуються про потомство. При цьому охорона потомства в більшості випадків випадає на долю самців.

Приклади турботи про потомство цікаві та різноманітні: самець колючки будує гніздо зі шматочків травинок, що склеюються виділеннями бруньок. Гніздо має спочатку два отвори, а після наповнення його ікрою кількома самками самець закриває один отвір і залишається охороняти його, аеруючи воду рухами плавців. Після виклеву молоді самець протягом кількох днів стежить за тим, щоб вона перебувала в гнізді і повертає туди тих, хто випливає, захоплюючи їх ротом.

Самки тилапії виношують ікру в роті і деякий час після виклеву забирають молодь у рот у разі небезпеки. У морської голки та морського коника ікра інкубується у складці або сумці на черевці самців. Лабіринтові рибки будують гніздо з бульбашок повітря та слиноподібного секрету. Хоча молодь у гнізді з'являється через добу, самець охороняє його доти, доки рибки остаточно не сформуються. Будівництво гнізд різної складності трапляється у риб нерідко.

Форель і лосось викопують у ґрунті кілька ямок, а відкладену ікру засипають піском і гравієм рухами хвоста, влаштовуючи так звані нерестові бугри. Деякі бички, соми влаштовують гнізда з камінців та шматочків рослин. Пінагор охороняє клубок ікри, відкладеної біля смуги прибою, під час відпливу поливає його водою з рота. Судак будує гніздо зі шматочків коренів або розчищаючи кам'янисту ділянку: він кусає простягнуту до гнізда руку, і відігнати його не вдається. Рухом грудних плавців він створює потік води, що змиває мул з ікринок.

Деякі риби відкладають яйця, наприклад, шипуватий скат Морська лисиця відкладає яйце, укладене в щільну рогову капсулу. Це плоска капсула з опуклими бічними сторонами і кілями. Вона забезпечена по кутах чотирма рогоподібними відростками і вдягнена пучками ниток. За допомогою цих ниток яйце заплутується у водоростях.

Під міцною «шкаралупою» яйця зародок розвивається протягом 4,4–5,5 міс. «Шкаралупа» охороняє його від хижаків і забезпечує киснем завдяки морській воді, що проникає всередину яйця. Після закінчення інкубаційного періоду мальок через вузьку щілину яйця виходить назовні і починає самостійне життя. У цей час він уже зазвичай позбавлений жовткового мішка і при довжині тіла 12–13 см змушений сам шукати собі прожиток.

Самка морської лисиці за літо відкладає в цілому від кількох десятків до кількох сотень яєць. До зими шипуваті скати відкочовують на глибини.

Найбільш досконалою формою турботи про потомство є живородіння. При цьому плодючість зазвичай становить від однієї до кількох десятків особин. По суті, це яйцеживородіння із затримкою потомства в статевих шляхах самки до розсмоктування жовткового мішка. Воно притаманне багатьом акуловим, а серед кісткових риб – бельдюзі, морському окуню, гамбузії, гупі та мечоносцю.

В індивідуальному розвитку риб можна виділити ряд великих періодів, кожен з яких характеризується спільними для різних видів властивостями:

В аквакультурі точний розрахунок норм годівлі та щільності садіння напряму залежить від поточної фази розвитку риби. На кожному етапі онтогенезу кардинально змінюються вимоги до якості корму, а також сприйнятливість організму до факторів середовища. Врахування періодів розвитку допомагає рибоводу мінімізувати відхід молоді на ранніх стадіях і прискорити обіг стада.

Етапи онтогенезу, параметри росту та граничний вік риб

1. Ембріональний період. Триває від запліднення до переходу на зовнішнє живлення за рахунок жовткового мішка. Поділяється на підперіод ікринки (розвиток всередині оболонки) і вільного ембріона або передличинки (поза оболонкою).
2. Личинковий період. Починається з моменту переходу на зовнішнє живлення. Вигляд риби ще не сформований, функціонують специфічні тимчасові органи, які пізніше зникнуть.
3. Мальковий період. Риба набуває дорослого вигляду, личинкові органи зникають, але статева система ще не розвинена. Основна частина енергії витрачається на інтенсивний ріст.
4. Напівдорослий період. Починається швидкий розвиток гонад і вторинностатевих ознак, але особина ще не здатна до розмноження.
5. Дорослий період. Риба здатна відтворювати потомство. Енергія витрачається в основному на дозрівання ікри та молок, а також на накопичення резервів для зимівлі та міграцій.
6. Період старості. Статева функція згасає, а ріст риби в довжину практично припиняється або різко сповільнюється.

Потенціал росту у різних видів риб різниться колосально, що важливо враховувати при підборі об'єктів для зариблення. До дрібних належать паразитуючий сомик стегофіл з Південної Америки (до 5 мм), бичок Філіппінських островів (7,5–14 мм), бичок Берга з басейну південних морів (20 мм), а також уклейка, тюлька, хамса і колючка. Великі види становлять найбільший комерційний інтерес для товарного вирощування. Серед коропових значних розмірів досягають білий амур, товстолобик і короп — зафіксовано історичний факт вилову коропа масою 45 кг на початку XX століття.

Тривалість життя риб тісно пов'язана з їхніми біологічними особливостями та умовами проживання. У дикій природі через тиск хижаків і хвороби риби рідко доживають до природної старості, і середній строк їхнього життя зазвичай не перевищує 10 років. Дрібні види на кшталт хамси або тюльки живуть значно менше. Однак великі риби, такі як щука, сом, вугор і короп, належать до довгожителів. У контрольованих умовах штучних водойм, за відсутності природних загроз, показники довголіття зростають у кілька разів.

• Граничний вік білуги в природі — близько 100 років
• Тривалість життя калуги — 55–60 років
• Рекорд європейського вугра в штучних умовах — 88 років
• Максимальний вік коропа в штучному середовищі — 50 років
• Рекорд золотої рибки в акваріумі — 41 рік