Біологічні особливості та класифікація риб і круглоротих тварин

Для ефективного ведення рибницького господарства необхідно точно знати біологічні особливості та екологічні вимоги видів, що розводяться. Риби — це велика група щелепноротих хребетних, для яких на всіх етапах розвитку характерне зяброве дихання. Від анатомічної будови, типу скелета та ставлення виду до солоності води залежать технологія вирощування, конструкція ставків та вибір кормової бази.

• Світова фауна риб — понад 20 тис. видів
• Іхтіофауна Росії — близько 1500 видів
• Прісноводні види в РФ — 300 видів
• Світове різноманіття міног — близько 40 видів
• Довжина тіла міног — від 10 до 100 см

Типові риби — холоднокровні тварини з обтічним тілом. Вони отримують кисень із води через зябра (або додаткові органи дихання), мають щелепи, вкриту лускою шкіру та розмножуються ікрометанням. Рух забезпечують плавці: чотири парні (грудні та черевні), а також непарні — анальний, хвостовий та один-два (рідко три) спинні.

У зоологічній систематиці вищою групою є клас, а нижчою — вид (особини зі спільними спадковими ознаками з одного ареалу). Повна класифікаційна ієрархія будується таким чином:

• класи;
• надкласи;
• ряди;
• підряди;
• родини;
• рід;
• вид.

Усі промислові водні організми поділяються на два нерівні класи: круглороті (до них належать міноги) та власне риби. За ступенем окостеніння скелета риб розділяють на хрящових (акули, скати), хрящокісткові (осетрові) та кісткові (більшість видів, що розводяться).

Екологічні групи риб за способом життя та середовищем існування

В аквакультурі вибір технології утримання прямо залежить від екологічної групи, до якої належить риба. За природним середовищем існування та шляхами міграції промислові види розділяють на чотири основні категорії. Кожна з них пристосована до певного рівня солоності, проточності та густини води.

Морські риби (близько 11,6 тис. видів) живуть у солоній воді. Їх класифікують за зонами існування:

• пелагічні — живуть у товщі води (анчоуси, скумбрія, тунці, риба-місяць);
• донні — мешкають біля самого ґрунту (камбала, скат, бабцеві);
• за віддаленістю від берега — океанічні (відкритий океан: тунці, летючі риби), неритичні (прибережні зони: бички, камбала, більшість спарових) та глибоководні (батипелагічні: світні анчоуси, вудильники; та донні).

Прісноводні риби (близько 8 тис. видів) постійно мешкають у прісній воді. Як і морські, вони діляться на пелагічних, придонних та донних мешканців. За вимогами до проточності води їх розділяють на дві групи:

• реофільні — пристосовані до життя на течії (форелі, маринки, гольці);
• лімнофільні — живуть у стоячій воді (короп, карась, лящ, сазан, в'юн).

Прохідні риби здійснюють регулярні міграції з одного середовища в інше для ікрометання. Одні види для розмноження йдуть із морів у прісні річки (лососі, оселедці, осетрові). Інші, такі як вугрі, здійснюють зворотний шлях — із прісних водойм ідуть нереститися в море.

Солонуватоводні риби населяють гирла річок, опріснені лимани та внутрішні моря з пониженою солоністю. Особливості їхнього життєвого циклу визначають режим нагулу та відтворення. Рибоводи розділяють цю групу на дві категорії:

• напівпрохідні — нагулюються в солонуватій воді, а для нересту заходять у пониззя річок (сиг, вобла);
• власне солонуватоводні — постійно живуть в опріснених морських зонах (бички, річкова камбала, морські голки).

Класифікація промислових родин риб

Для успішного планування роботи рибницького господарства необхідно точно знати систематику об'єктів, що вирощуються. Родини та роди риб групують за їхньою біологічною схожістю, що прямо визначає вимоги до якості води, типів кормів та умов утримання. Нижче наведено детальну класифікацію основних промислових груп, що використовується у практиці рибництва.

• Родина осетрові:
  • Рід білуги — калуга, білуга
  • Рід осетри — шип, стерлядь, севрюга, амурський осетер, російський осетер
  • Рід лопатоноси — амудар'їнський великий лопатоніс, амудар'їнський
• Родина лососеві:
  • Рід тихоокеанські лососі — горбуша, сима, кижуч, кета, чавича, червона нерка
  • Рід лососі — лосось, біломорський лосось, чорноморський лосось, каспійський лосось, аральський лосось, озерний лосось, струмкова форель, озерна форель
  • Рід гольці — голець, палія
  • Рід таймені — таймень, чевиця, дунайський лосось
  • Рід білорибиця — білорибиця, нельма
  • Рід сиги — сиг, чир, омуль, пелядь, європейська ряпушка
• Родина харіусові:
  • Рід харіуси — харіуси
• Родина щукові:
  • Рід щуки — щука, амурська щука
• Родина окуневі:
  • Рід судаки — судак, берш
  • Рід окуні — окунь, чоп
  • Рід йоржі — йорж

Родина сомові:

• Рід соми — сом
• Рід амурські соми — амурський сом

Родина вугрові:

• Рід річкові вугрі — річковий вугор

Родина тріскові:

• Рід минь — минь

Родина бичкові:

• Рід бички — бичок-головач, бичок-рижик, ширман, бичок-піщанник
• Рід лисі бички — бичок-гонець
• Рід трубконосі бички
• Рід тризубі бички

Родина оселедцеві:

• Рід каспійсько-чорноморські оселедці — чорноспинка, волзький оселедець, каспійський пузанок, чорноморський оселедець, дунайський пузанок, азовський пузанок
• Рід тюльки — тюлька, абрауська сарделька
• Рід алоза — фінта

Родина камбалові:

• Рід річкові камбали — річкова камбала, балтійська річкова камбала, біломорська річкова камбала, північна річкова камбала, тихоокеанська

Родина кефалеві:

• Рід кефалі — лобан, пеленгас

Родина коропові:

• Рід коропи — короп
• Рід плітка — плітка, астраханська вобла, вобла, кутум
• Рід османи — осман
• Рід яльці — ялець, чебак, головень, в’язь
• Рід гольяни — гольян
• Рід краснопірки — краснопірка
• Рід чорні амури — китайська плітка, або чорний амур
• Рід білі амури — білий амур
• Рід жерехи — жерех
• Рід лини — лин
• Рід вусаті головні — вусатий головень
• Рід підвусти — підвуст, кубанський підвуст, волзький підвуст
• Рід великолускаті жовтопери — жовтопер
• Рід дрібнолускаті жовтопери — дрібнолускатий жовтопер
• Рід амурські чебачки — китайський чебачок
• Рід піскарі — піскарі
• Рід храмулі — храмуля
• Рід вусачі — вусач
• Рід маринки — маринка
• Рід шемаї — шемая, азовська шемая, чорноморська шемая
• Рід уклеї — уклея
• Рід густера — густера, закавказька густера
• Рід лящі — лящ, східний лящ, білоочка
• Рід рибці — сирть, рибець
• Рід червонопери — верхогляд, червонопер
• Рід чехоні — чехоня
• Рід гірчаки — гірчак, амурський гірчак
• Рід карасі — золотий карась, сріблястий карась
• Рід товстолобики — товстолобик білий, товстолобик строкатий

Біологічні особливості та розмноження осетрових риб

Анатомічна будова осетрових риб має низку виражених особливостей, важливих для практичного рибництва. Їхнє тіло має веретеноподібну форму і вкрите п'ятьма рядами великих кісткових жучок: одним спинним, двома бічними і двома черевними. Між ними розсіяні дрібні кісткові пластинки та зернятка. Скелет осетрових залишається хрящовим протягом усього життя, хребта вони не мають, а його функції виконує пружна хорда.

Рот осетрових розташований у нижній частині голови, висувається у вигляді трубки і не має зубів у дорослих риб, що визначає їхній тип живлення. Перед ротом у поперечний ряд вишикувані чотири чутливі вусики. Грудні плавці забезпечені потужним переднім променем-колючкою. Ця анатомічна особливість використовується для контролю вікової структури стада.

Для осетрових характерний тривалий життєвий цикл. За винятком стерляді та лопатоносів, статева зрілість у них настає пізно. Самці прохідних видів дозрівають не раніше 10–12 років, а самки — не раніше 12–15 років. Найбільш скоростиглими вважаються азовські популяції, що розмножуються в Дону і Кубані. Плідники метають ікру кілька разів у житті, але не щороку.

Вид риби	Граничний вік (років)
Білуга	100 і більше
Російський осетер	50
Севрюга	30
Стерлядь	20–22

У період нерестового ходу прохідні види практично повністю припиняють харчуватися. Ікрометання відбувається навесні та влітку на галькових або гальково-піщаних ґрунтах із швидкою течією. Нерестовища зазвичай розташовуються на затоплюваних паводком кам'янистих заплавах або на глибоководних руслових грядах.

• Температура води для нересту — не нижче 15–20 °С
• Дозрівання самців прохідних видів — не раніше 10–12 років
• Дозрівання самок прохідних видів — не раніше 12–15 років

Специфіка розвитку молоді та раціон осетрових

Для успішного відтворення осетрових критично важливо підготувати відповідний субстрат для нересту. Їхня клейка ікра після запліднення повинна міцно прикріпитися до гальки або каміння. Інкубаційний період проходить швидко і займає від 2 до 10 діб. Личинки, що виклюнулися, мають великий жовтковий мішок і перший час розвиваються виключно за рахунок його поживних речовин.

1. Період спокою та живлення личинок за рахунок запасів жовткового мішка.
2. Перехід на зовнішнє живлення планктонними рачками (дафніями та циклопами) після розсмоктування жовткового міхура.
3. Введення до раціону мальків, що підростають, мізид, гаммарид, олігохет та личинок хірономід.
4. Перехід на живлення великим донним бентосом або активне хижацтво (для окремих видів).

Поведінка молоді залежить від біологічної групи риби. Мальки прохідних видів (білуга, севрюга, шип, російський та атлантичний осетри) у перше ж літо скочуються з річок у предустьєві простори моря. Частина молоді шипа та російського осетра може затримуватися в річковій воді на строк понад рік. Дорослі особини прохідних риб повертаються в море одразу після завершення нересту.

Основу раціону більшості видів осетрових складають донні безхребетні: черв'яки, молюски, ракоподібні та личинки комах. Напівпрохідні види (сибірський і амурський осетри, калуга) нагулюють масу в дельтових зонах великих річок — Обі, Єнісею, Лени та Амура. Навесні статевозріле стадо піднімається вгору руслами цих річок для ікрометання.

• Інкубація ікри севрюги — 2–5 діб
• Температура нересту севрюги — 13–30 °С
• Строки дозрівання стерляді — 5–8 років
• Діаметр ікринок севрюги — до 3 мм
• Тривалість життя білуги — понад 100 років

Промислові характеристики основних видів

При організації ставкового або басейнового господарства необхідно враховувати індивідуальні біологічні параметри кожного представника родини осетрових. Розбіжності в темпах росту, строках дозрівання та харчових уподобаннях визначають економічну ефективність вирощування риби. Нижче наведено порівняльні дані для чотирьох господарсько цінних видів.

Вид риби	Граничні розміри (довжина / маса)	Вік дозрівання (самці / самки)	Характер живлення дорослих особин
Білуга	понад 5 м / понад 1000 кг	12–16 років / 14–20 років	Хижак (хамса, оселедець, бички, барабуля)
Калуга	до 5,6 м / до 800–1000 кг (зазвичай 150–400 кг)	18–22 роки (при масі близько 80 кг)	Хижак (кета, горбуша, оселедець, корюшка, власна молодь)
Севрюга	понад 2 м / до 80 кг	9–13 років / 11–17 років	Типовий бентофаг (донні безхребетні)
Стерлядь	до 100–125 см / до 16 кг (зазвичай 1,5–2 кг)	5–8 років (для обох статей)	Бентофаг (донні безхребетні)

Білуга є однією з найбільших риб у прісних водах і веде переважно поодинокий спосіб життя. Її торпедоподібне тіло захищене п'ятьма рядами міцних кісткових пластин, спина забарвлена в темно-сірий або зеленуватий тон, а черево біле. Нереститься весна за весною з інтервалом у 2–4 роки в руслах прісноводних річок.

Калуга — представник роду білуг, що вирізняється збільшеним розміром першої спинної жучки. Вид існує у двох екологічних формах: напівпрохідній (заходить на нерест в Амур із лиману) та жилій річковій. Доросла риба полює на лососевих та оселедець, що йдуть на нерест, легко заковтуючи здобич масою до 5 кг. Через скорочення природної популяції відтворення калуги підтримується штучним шляхом.

Севрюга легко впізнавана за дуже довгим, вигнутим догори рилом, яке займає понад половину довжини голови. Спинні жучки налічують від 11 до 14 штук, бічні — від 30 до 36. Риба віддає перевагу нересту на галечних ділянках річок у період з квітня по серпень, виметуючи від 35 до 630 тисяч ікринок.

Стерлядь виділяється серед інших осетрових коротким життєвим циклом, який становить близько 30 років, і швидким досягненням статевої зрілості. Вона мешкає виключно в річках та озерах європейської частини і Сибіру, включно з Ладозьким та Онезьким озерами. Відмінні зовнішні ознаки виду — вузький видовжений ніс і довгі вусики, що доходять до рота.

Біологічні особливості промислових осетрових риб

Для успішного розведення осетрових у штучних умовах важливо враховувати їхні природні цикли розмноження та раціон живлення. Стерлядь, російський осетер і лопатоніс мають різні вимоги до середовища існування, що безпосередньо впливає на технологію їхнього утримання. Знання цих параметрів дозволяє мінімізувати відхід риби на ключових етапах вирощування.

Нерест стерляді проходить у весняний період — із середини квітня до початку червня. Для відкладання клейкої ікри самки обирають глибокі руслові ділянки річок із швидкою течією та кам'янистим або галечним дном. Завдяки високій клейкості ікринки міцно утримуються на субстраті й не змиваються потоком води.

Російський осетер представлений як прохідною, так і жилою формами, мешкаючи в басейнах Каспійського, Чорного та Азовського морів. Для розмноження риба заходить у Волгу, Урал, Терек, Сулак, Самур, Дунай, Дніпро, Мзимту, Псоу та Дон. Лопатоніс же є чисто річковим мешканцем, пристосованим до умов Амудар'ї та Сирдар'ї.

Вид риби	Характерні розміри та вага	Вік статевозрілості	Плодючість, тис. ікринок	Основний раціон живлення
Російський осетер	Звичайна вага — 15–25 кг (макс. до 80 кг), довжина — до 2,3 м	Від 6 до 19 років (у середньому — 10–12 років)	720–950	Безхребетні, молюски, дрібна риба
Стерлядь	Тримається біля дна на глибоких ділянках	Не вказано	15–50	Ракоподібні, черв'яки, комахи та їхні личинки, ікра інших риб
Лопатоніс	Звичайна вага — 2–3 кг (макс. до 4,5 кг), довжина — 60–90 см (макс. до 100 см)	Не вказано	Не вказано	Донні організми (бентофаг)

Анатомічною особливістю лопатоноса є дуже довге сплощене хвостове стебло, вкрите міцними кістковими пластинками, схожими на панцир. Хвостова нитка у цього виду розвинена слабко або повністю відсутня. Риба має великий плавальний міхур і дуже маленькі очі, що пов'язано з придонним способом життя в каламутних річкових потоках.

Біологія та специфіка нересту лососевих риб

Родина лососевих об'єднує прохідних і прісноводних риб Північної півкулі, що зустрічаються в Європі, Північній Азії, Північній Америці та в гірських струмках Північної Африки. Ці риби вирізняються надзвичайно високою екологічною пластичністю. Вони здатні швидко змінювати забарвлення, форму тіла та спосіб життя залежно від зовнішніх факторів середовища.

• Температура води для нересту стерляді — 12–17 °C
• Граничний вік російського осетра — до 50 років
• Глибина нагулу тихоокеанських лососів — до 10 м
• Променів у спинному плавці лососевих — від 10 до 16

Усі лососеві поділяються на дві підродини: власне лососеві та сигові. Сиги відрізняються особливостями будови черепа, дрібнішим ротом і великою лускою. Для всіх представників родини характерні специфічні анатомічні маркери:

• один справжній спинний плавець і один жировий плавець без променів;
• зачатковий стан або повна відсутність яйцеводів у самок, через що ікра, яка дозріває, випадає безпосередньо в порожнину тіла;
• наявність численних пілоричних придатків у кишечнику;
• наявність прозорих повік у більшості видів.

Тихоокеанські лососі представлені шістьма добре помітними видами:

1. кета;
2. горбуша;
3. чавича;
4. червона (нерка);
5. кижуч;
6. сима.

У морський період життя ці риби активно нагулюють вагу в північній частині Тихого океану до теплої течії Куросіо, заходячи в Японське, Охотське і Берингове моря. Вони харчуються дрібною пелагічною рибою, ракоподібними, крилоногими молюсками, молоддю кальмарів і червами. У цей час їхнє тіло вкрите сріблястою лускою, а зуби на щелепах відсутні.

При вході в річки у риб формується шлюбне вбрання: тіло сплощується, на щелепах, піднебінні та язиці виростають великі гачкуваті зуби, щелепи викривляються. Шкіра стає товстою і грубою, луска вростає в неї, а сріблясте забарвлення змінюється на чорний, малиновий або лілово-червоний колір. У самок ці зміни виражені значно слабше, ніж у самців.

1. Риба заходить у річки й обирає незамулені ділянки з гальковим або гравійним дном, де часто б'ють підводні ключі.
2. Самка стає проти течії і різкими рухами хвостового стебла вибиває в ґрунті глибоку нерестову яму.
3. У підготовлене гніздо відкладається велика червоно-помаранчева ікра, яку самець запліднює молоками.
4. Самка засипає яму галькою, формуючи нерестовий бугор, під захистом якого розвиваються личинки до розсмоктування жовткового мішка.

Після завершення нересту виснажена риба масово гине. Частина плідників гине прямо на нерестовищах, інших зносить течією до гирл річок. Мертва риба вкриває береги та дно водойм, стаючи кормовою базою для птиці та тайгових звірів.

Мальки, як тільки розсмокчеться жовтковий міхур, виходять із бугра і спливають униз за течією, харчуючись дрібними водними безхребетними та комахами, що впали у воду. У одних видів вони не затримуються довго в річці, у інших річковий період розтягується до одного-двох років.

Кета. Прохідна риба роду тихоокеанських лососів. Довжина тіла до 1 м, важить до 14 кг. Поширена в північній частині Тихого океану: біля азійських берегів та американських – до затоки Монтерей. З весни, нагулюючись, мігрує на Північ. У невеликій кількості досягає річок басейну Льодовитого океану від Маккензі до Лени. Харчується ракоподібними, крилоногими молюсками, молоддю риб (піщанки, корюшки, оселедці та ін.). Дозріває на

4–5-му році життя. Для розмноження заходить у річки. У морі кета-сріблянка має сріблясте забарвлення, навіть основи променів хвостового плавця, без смуг і плям. У річці забарвлення змінюється на бурувато-жовте, із темно-ліловими або темно-малиновими смугами.

Розрізняють дві форми кети: літня (до 80 см довжини), що входить у річки з перших чисел липня до середини і кінця серпня; вона переважає в північних частинах Тихого океану. Осіння кета (до 1 м довжини, більш велика і цінна) переважає в південних частинах ареалу. В Амур, річки Сахаліну йдуть обидві форми. Середня довжина ходової кети на Сахаліні 61–65 см, вага 2, 7–3, 3 кг; північніше кета більша. Осіння кета входить в Амур, починаючи з кінця серпня і початку вересня, і піднімається по річках набагато вище, ніж літня. Нерідко вона нереститься вже під льодом. Для нерестовищ кета обирає затишні ділянки невеликих річок, дно яких вкрите дрібною галькою та гравієм.

Ікра відкладається у вибиті в ґрунті ями, після чого самка насипає над ними гравійний горб довжиною до 2–3 м і шириною 1,5–2 м. Мальки, що вийшли з ікри, навесні виходять із нерестових горбів і, не затримуючись у річці, скочуються в море.

Горбуша. Найменший представник лососевих. Максимальна довжина не перевищує 68 см, а маса – 3,0 кг, але дрібні розміри компенсуються масовістю. Поширена вона широко. Самці зазвичай більші за самок. Горбуші дозрівають на другому році життя. Нерест по основному руслу і в пониззі великих приток. Нерестовища розташовані на перекатах із чистою водою і на незамуленому ґрунті, що складається з гравію та гальки з домішкою піску.