Морфологічні особливості та захисні функції шкірного покриву риб

Фізіологічні функції шкіри риб та захисні механізми забарвлення

Для рибників шкірний покрив риби слугує найважливішим індикатором здоров'я стада та регулятором обмінних процесів. Забарвлення тіла має пристосувальне значення: у пелагічних риб темна спина та сріблясто-біле черевце роблять їх непомітними як зверху, так і знизу. Донні види, такі як камбали, бички та морські голки, здатні візуально адаптуватися до кольору і навіть малюнка дна.

Цей процес регулюється нервовою системою через зорові рецептори, тому осліплені риби здатність змінювати забарвлення втрачають. У період розмноження під впливом гормонів забарвлення риб змінюється, утворюючи шлюбне вбрання та підкреслюючи відмінності між самцями й самками. Це дозволяє візуально оцінювати готовність плідників до нересту.

Шкіра риб має високу регенеративну здатність. Через неї виводяться кінцеві продукти обміну речовин і засвоюються мінеральні елементи з води. Крім того, шкіра слугує рецепторною поверхнею за рахунок термо-, баро- та хеморецепторів, а в її глибокому шарі — коріумі — розвиваються покривні кістки черепа та плечового пояса грудних плавців.

• Головні елементи, що поглинаються шкірою — кисень, вуглекислий газ, вода, сірка, фосфор, кальцій
• Максимальний розмір луски — кілька сантиметрів (у індійського вусача)
• Мінімальний розмір луски — мікроскопічний (у вугрів)

Типи луски та анатомічні особливості скелета риб

Луска виконує функцію зовнішнього захисного скелета, проте ступінь її розвитку сильно різниться. Соми та скати вторинно втратили луску в процесі еволюції, тоді як у інших видів її розміри варіюють від мікроскопічних у вугрів до кількох сантиметрів у індійського вусача. Виділяють кілька основних типів луски, що визначають міцність покриву риби.

У кісткових риб тип луски може залежати від статі. Наприклад, у камбал самці мають ктеноїдну луску, а самки — циклоїдну. Внутрішній скелет риб складається з осьового відділу, черепа, плавців та їх поясів. Черепна коробка з'єднана з хребтом нерухомо: відсутність шиї допомагає рибам легше долати опір води під час руху.

Осьовий скелет представлений хордою або хребтом. У круглоротих, осетрових і дводишних хорда зберігається протягом усього життя, а у інших видів у дорослому стані замінюється хребтом. Еволюційне ускладнення скелета чітко простежується при порівнянні будови різних груп риб.

У безщелепних хордових (миноги, міксини) осьовий скелет представлений еластичною хордою із зачатками хребців, а щелепи відсутні. Хрящові риби (акули, скати) мають повністю хрящовий скелет із залишками хорди всередині хребців, а їхні щелепи озброєні справжніми зубами. У кісткових риб скелет із часом кістковіє та ускладнюється.

Хрящокісткові риби (осетрові). Скелет риб переважно хрящовий, але в ньому вперше з'являються кісткові утворення. У скелеті осетрових є лише накладні кістки. Хребет хрящовий і суцільний. Череп осетрових мало відрізняється від черепа хрящових риб: він являє собою суцільний хрящовий масив у вигляді коробки, але на ньому є покривні кістки. У скелеті голови є п'ять пар зябрових дуг.

Кісткові риби мають вже окістенілий хребет. У ньому виділяють тулубовий і хвостовий відділи. Тулубовий розчленований на типові хребці – амфіцельні, в яких розрізняють тіло, верхню дугу з верхніми (невральними) остистими відростками (що захищають спинний мозок) і великі нижні дуги з нижніми відростками.

• У тулубовому відділі до хребта (до поперечних відростків або до тіла хребця) прикріплюються ребра.
• У хвостовому відділі поперечні відростки, змикаючись, утворюють нижню (гемальну) дугу, яка закінчується нижнім остистим відростком.
• У гемальному каналі проходять хвостові артерія та вена.
• Останній хвостовий хребець сплющений і слугує для прикріплення променів хвостового плавця; він часто змінює звичайну форму: видовжується і загинається кінцем догори, утворюючи уростиль.

Кількість хребців визначається рядом внутрішніх і зовнішніх факторів і слугує систематичною ознакою риби. У межах виду відома залежність кількості хребців (і променів у грудному та анальному плавниках) від температури: підвищення температури в період ембріогенезу викликає зменшення їхньої кількості.

Крім ребер, опорну функцію у кісткових риб виконують тонкі міжм'язові кісточки, що пронизують м'язи. Ці кісточки утворені зкостенілими сухожиллями. Найбільше їх у коропових риб.

Череп риб, так само як і осьовий скелет, поступово ускладнюється в процесі еволюції. У круглоротих немає черепної коробки; у них є окремі, пов'язані сполучною тканиною, хрящові мозкові капсули (нюхова, слухова, очна).

Хрящові риби (акули, скати) мають вже хрящовий череп, утворений зрощеними мозковими капсулами, щелепи, озброєні зубами. Щелепний апарат з'єднується з черепом. У осетрових, крім того, виникає ряд шкірних накладних кісток, що прикривають череп зверху, і справжніх кісток, що огороджують череп знизу.

Вищі кісткові риби в ембріональному періоді проходять усі ці етапи: спочатку у них закладається і розвивається хрящовий череп, пізніше відбувається його скостеніння, причому поряд із замісними кістками виникають і покривні.

У черепі кісткових риб виділяють два відділи: мозковий (осьовий) і вісцеральний. Численні кістки осьового відділу з'єднані нерухомо. Цим досягається надійний захист мозку. Вісцеральний відділ черепа утворюється щелепним і зябровим апаратом. Він складається із щелепної, під'язикової та п'яти зябрових дуг, прикритих зябровою кришкою.

Зяброва кришка складається з чотирьох кісток: передкришкової, кришкової, міжкришкової та підкришкової. Вони прикривають п'ять зябрових дуг. На внутрішній стороні чотирьох дуг розташовані зяброві тичинки, а на зовнішній – зяброві пелюстки (органи дихання).

аб – довжина нижньої частини дуги; бв – довжина верхньої частини дуги;

Кістки щелепного і зябрового апарату зчленовані з черепом рухомо і, будучи взаємопов'язаними, рухаються узгоджено за допомогою м'язів.

На 5-й зябровій дузі немає пелюсток, у деяких риб ця дуга перетворюється на нижньоглоткову кістку, і на ній утворюються глоткові зуби, які досягають найбільшого розвитку у коропових. Глоткові зуби розташовуються у 1–3 ряди. Форма і розташування глоткових зубів є систематичними ознаками.

Глоткові зуби у коропових знаходяться на нижньоглоткових кістках, на п'ятій зябровій дузі в один, два або три ряди. Щоб їх розглянути, треба виконати такі дії:

• перерізати м'язи;
• витягти через зябровий отвір п'яту зяброву дугу.

Позначення кількості глоткових зубів для однорядних, наприклад, 6–5, тобто з лівого боку 6 зубів, з правого – 5 (плітка). Для дворядних, наприклад, 3.5–5.3, тобто на лівому боці в одному ряду 3, в іншому – 5 зубів, з правого боку в одному ряду 5, в іншому – 3 (червоноперка, білизна). Приклад трирядних зубів: 1.1.3–3.1.1.

У коропових є також жорно – рогове подушкоподібне утворення у верхній частині глотки, що слугує разом із глотковими зубами для перетирання їжі.

Грудний (плечовий) пояс складається з трьох основних кісток: ключиці, лопатки і коракоїда. До нього прикріплюються грудні плавники. Він зчленований за допомогою задньоскроневої кістки з черепом.

Тазовий пояс представлений у кісткових риб двома кісточками, що зростаються, до яких прикріплюються промені черевних плавників. Він лежить у м'язах автономно, тому в деяких видів може переміщатися далеко вперед, навіть на горло, а іноді й зовсім зникати.

Скелет плавників являє собою опору, що дозволяє рибі користуватися плавниками як важелем або кілем. У кісткових риб він представлений кістковими променями, що розтягують шкірясту плавальну перетинку. Осьовий скелет і скелет поясів виконують опорну функцію, крім того, до них прикріплюються рухові м'язи.

Загалом мускулатура риб представлена двома типами м'язів:

Типи м'язів та їхній вплив на активність риби

Тип м'язової системи риби безпосередньо визначає її активність і витривалість у штучних водоймах. М'язи діляться на дві основні групи: «повільні» червоні та «швидкі» білі. Червоні м'язи містять багато міоглобіну і постійно забезпечуються киснем, що дозволяє рибі здійснювати тривалі монотонні перепливи без утомлення. Білі м'язи працюють за рахунок швидкого гліколітичного метаболізму — вони забезпечують потужні раптові ривки, але швидко виснажують свій енергетичний ресурс.

У деяких видів риб мускулатура виконує додаткову функцію терморегуляції. Наприклад, у тунців під час полювання на кальмарів у глибоких холодних водах активна робота м'язів дозволяє підтримувати температуру мозку на вищому рівні, ніж в інших частинах тіла. Це допомагає хижакові зберігати високу швидкість реакцій у несприятливих температурних умовах.

Зябра та резервні органи дихання в умовах дефіциту кисню

Основний об'єм газообміну у кісткових риб забезпечують зябра, захищені рухомими кістковими кришками. В основі кожного зябрового пелюстка, що підтримується тонкою хрящовою смужкою, лежить приносна зяброва артерія, яка розпадається на капіляри. Капіляри зливаються у виносну зяброву артерію, що несе артеріальну кров до кореня аорти. Вони утворюють протиточну систему: кров тече назустріч омиваючій воді, що дозволяє максимально ефективно засвоювати розчинений кисень гемоглобіном. Для збільшення площі контакту пелюстки вкриті найтоншими складочками (15 і більше штук на 1 мм), а у деяких видів під кришкою зберігається рудимент додаткової напівзябри.

У активних видів риб, а також у мешканців водойм із постійним або сезонним дефіцитом кисню відносна площа зябер завжди більша. Процес дихання у них здійснюється за рахунок ефективного нагнітального механізму. Він складається з двох послідовних етапів:

1. Вдих. Зяброві кришки та дуги розходяться в сторони. Під впливом зовнішнього тиску шкірясті краї кришок закривають зяброву щілину, тиск у порожнині падає, і вода засмоктується через рот, омиваючи зяброві пелюстки.
2. Видих. Зяброві кришки зближуються з дугами, тиск усередині порожнини зростає. Вода відгинає шкірястий край кришки і виходить назовні, а зімкнуті зяброві пелюстки блокують її зворотний струм у ротову порожнину.

Окрім дихання, зябра відповідають за виведення вуглекислого газу, сечовини та аміаку, а також регулюють сольовий і водний обмін. У процесі розвитку риби її дихальна система трансформується. У ембріонів та личинок внутрішні зябра ще не сформовані, тому кисень засвоюється через кровоносну мережу жовткового мішка, плавцеву складку та шкіру. У личинок деяких видів (дводишні, багатопер, деякі в'юни з коропових) тимчасово розвиваються зовнішні зябра — судинні вирости шкіри.

Для виживання в умовах заморів або при міграціях між водоймами риби використовують резервні механізми дихання. Головним із них є шкіра, яка ефективно поглинає кисень при його дефіциті у воді. Також шкірний покрив використовується для видалення вуглекислого газу — його виділення через шкіру відбувається навіть інтенсивніше, ніж поглинання кисню.

• Частка шкірного дихання в нормі — менше 10% кисню
• Частка шкірного дихання при дефіциті O₂ — 20–30% кисню
• Шкірне дихання в'юнів та вугрів на суші — до 85% кисню

В'юни, мулисті стрибуни та вугрі, що переповзають у вологі росисті ночі з однієї водойми в іншу, отримують через шкіру до 85% необхідного кисню. Іншу частину потреб вони покривають, імовірно, за рахунок запасів у плавальному міхурі. Загалом, у різних систематичних груп риб розвиваються спеціалізовані пристосування, що дозволяють ефективно використовувати атмосферний кисень за несприятливих умов зовнішнього середовища.

Будова та гідростатична роль плавального міхура

Плавальний міхур — важливий внутрішній орган більшості риб, розташований у порожнині тіла під хребтом та нирками. Він заповнений сумішшю азоту, кисню та вуглекислого газу, яка знижує середню щільність тіла. Головне завдання міхура — гідростатичне. Він забезпечує нейтральну плавучість, дозволяючи рибі парити в товщі води без постійного руху плавцями та зайвих витрат енергії.

У круглоротих і пластинозябрових риб, таких як міноги та акули, плавального міхура немає взагалі. Відсутній він і у деяких видів, що мешкають на великій глибині або швидко змінюють горизонт плавання — камбал, тунців та скумбрій. У придонних видів цей орган сильно редукований або відсутній повністю. Наприклад, у сома він розвинений слабко, а бабець не має його зовсім і пересувається по дну за допомогою розставлених грудних плавців.

Окрім гідростатики, плавальний міхур працює як барорецептор і акустичний резонатор, допомагаючи сприймати звукові та ударні хвилі (наприклад, у коропів та сомів). За допомогою спеціальних м'язів, що викликають коливання стінок міхура, деякі риби здатні видавати звуки. Також певною мірою цей орган бере участь у газообміні й може служити додатковим резервуаром для дихання.

Типи плавальних міхурів та регуляція плавучості

В ембріональному періоді плавальний міхур у всіх риб з’єднаний з кишечником тонкою трубкою. Саме через неї личинки в перші дні життя наповнюють орган повітрям. За характером цього зв’язку у дорослому стані риб поділяють на дві основні групи:

• Відкритоміхурові (осетрові, лососеві, оселедцеві, коропові) — зберігають порожнистий канал протягом усього життя і регулюють об'єм газу, заковтуючи повітря ротом.
• Закритоміхурові (окуневі, колючки, морські коники, судак, окунь) — мають ізольований міхур, оскільки сполучна протока у них з часом заростає.

Оскільки закритоміхурові риби не можуть заковтувати повітря, вони регулюють тиск у міхурі за допомогою газової секреції. Для цього в передній частині органа розташовані «чудесні сіточки» — щільні скупчення капілярів. Надлишок газів у відкритоміхурових виводиться через рот або кровоносні судини сполучного каналу, а у закритоміхурових — поглинається назад у кров через спеціальну кишеню з капілярами (овал) у задній частині міхура.

• Об'єм «чудесної сіточки» вугра — 64 мм³
• Венозні капіляри вугра — 88 тис. шт.
• Артеріальні капіляри вугра — 116 тис. шт.
• Загальна довжина капілярів вугра — 352–464 м

У перші дні життя личинки всіх видів риб повинні піднятися до поверхні і заковтнути атмосферне повітря для початкового наповнення плавального міхура. Якщо цього не відбувається у суворо визначені строки, молодь приречена на загибель або сильне відставання в рості. У рибництві цей етап потребує особливого контролю з боку технолога.

Анатомія травної системи риби безпосередньо визначає схему та ефективність годівлі в аквакультурі. Будова ротового апарату підкаже, в яких шарах води риба шукає їжу і який тип корму їй підходить:

• Верхній рот мають риби, які тримаються біля поверхні води;
• Нижній рот характерний для донних видів;
• Кінцевий рот розвинений у риб, що мешкають у середніх шарах води.

Вуса в ділянці рила служать органами дотику і несуть смакові клітини, допомагаючи донним рибам знаходити їжу в каламутній воді. У ротовій порожнині знаходяться зуби з дентину, вкритого емаллю, а у деяких видів — глоткові зуби. М'язистий язик допомагає просувати їжу в глотку з зябровими щілинами, звідки вона через короткий стравохід потрапляє в шлунок.

У риб з вираженим шлунком на межі з кишечником розташовані сліпі пілоричні відростки, які збільшують всмоктувальну поверхню. Довжина кишечника залежить від типу живлення: у хижаків він короткий і утворює всього одну–дві петлі, а у рослиноїдних риб — довгий і сильно звивистий. У травленні активно бере участь велика печінка, що виробляє жовч, яка накопичується в жовчному міхурі. У петлі кишечника знаходиться селезінка, що відповідає за кровотворення. Продукти розпаду фільтруються нирками біля хребта, виводяться в сечовий міхур і далі назовні, а неперетравлені залишки їжі видаляються через анальний отвір.

Нервова система та адаптація до середовища існування

Нервова система риб влаштована простіше, ніж у наземних тварин, але саме вона визначає реакцію риби на подразники, щільність посадки та поведінку в стаді. Головний мозок має лінійне розташування відділів і малий розмір.

Мозок складається з переднього, проміжного, середнього відділів, мозочка та довгастого мозку. Розвиток цих відділів залежить від способу життя риби:

• У пелагічних та хижих риб, що ведуть активний спосіб життя, сильніше розвинені мозочок і зорові частки середнього мозку.
• У донних риб сильніше розвинені передній і довгастий мозок, що відповідають за дотик і нюх.

Передній мозок регулює зграйну поведінку і відповідає за нюх. У його основі лежать смугасті тіла, з'єднані з таламусом. Розташування нюхових цибулин різниться за родинами: у лососевих вони знаходяться поруч зі смугастими тілами, а у коропових, сомових і тріскових зсунуті до носових ямок і пов'язані з мозком довгими нюховими трактами.