Морфологические особенности и защитные функции кожного покрова рыб

Физиологические функции кожи рыб и защитные механизмы окраски

Для рыбоводов кожный покров рыбы служит важнейшим индикатором здоровья стада и регулятором обменных процессов. Окраска тела имеет приспособительное значение: у пелагических рыб темная спина и серебристо-белое брюшко делают их незаметными как сверху, так и снизу. Донные виды, такие как камбалы, бычки и морские иглы, способны визуально адаптироваться к цвету и даже рисунку дна.

Этот процесс регулируется нервной системой через зрительные рецепторы, поэтому ослепленные рыбы способность менять окраску теряют. В период размножения под влиянием гормонов окраска рыб меняется, образуя брачный наряд и подчеркивая различия между самцами и самками. Это позволяет визуально оценивать готовность производителей к нересту.

Кожа рыб обладает высокой регенеративной способностью. Через нее выводятся конечные продукты обмена веществ и усваиваются минеральные элементы из воды. Кроме того, кожа служит рецепторной поверхностью за счет термо-, баро- и хеморецепторов, а в ее глубоком слое — кориуме — развиваются покровные кости черепа и плечевого пояса грудных плавников.

• Главные поглощаемые кожей элементы — кислород, угольная газета, вода, сера, фосфор, кальций
• Максимальный размер чешуи — несколько сантиметров (у индийского усача)
• Минимальный размер чешуи — микроскопический (у угрей)

Типы чешуи и анатомические особенности скелета рыб

Чешуя выполняет функцию наружного защитного скелета, однако степень ее развития сильно различается. Сомы и скаты вторично утратили чешую в процессе эволюции, в то время как у других видов ее размеры варьируют от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Выделяют несколько основных типов чешуи, определяющих прочность покрова рыбы.

У костистых рыб тип чешуи может зависеть от пола. Например, у камбал самцы имеют ктеноидную чешую, а самки — циклоидную. Внутренний скелет рыб состоит из осевого отдела, черепа, плавников и их поясов. Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно: отсутствие шеи помогает рыбам легче преодолевать сопротивление воды при движении.

Осевой скелет представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни, а у прочих видов во взрослом состоянии заменяется позвоночником. Эволюционное усложнение скелета отчетливо прослеживается при сравнении строения разных групп рыб.

У бесчелюстных хордовых (миноги, миксины) осевой скелет представлен эластичной хордой с зачатками позвонков, а челюсти отсутствуют. Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют полностью хрящевой скелет с остатками хорды внутри позвонков, а их челюсти снабжены настоящими зубами. У костистых рыб скелет со временем окостеневает и усложняется.

Хрящекостные рыбы (осетровые). Скелет рыб в основном хрящевой, но в нем впервые появляются костные образования. В скелете осетровых имеются только накладные кости. Позвоночник хрящевой и сплошной. Череп осетровых мало отличается от черепа хрящевых рыб: он представляет собой сплошной хрящевой массив в виде коробки, но на нем имеются покровные кости. В скелете головы имеется пять пар жаберных дуг.

Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нем выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный расчленен на типичные позвонки – амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками.

• В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра.
• В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком.
• В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена.
• Последний хвостовой позвонок уплощен и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.

Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.

Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие межмышечные косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.

Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).

Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.

Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.

В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный. Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

Жаберная крышка состоит из четырех костей: предкрышечной – ргае крышечной межкрышечной и подкрышечной Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней – жаберные лепестки (органы дыхания).

аб – длина нижней части дуги; бв – длина верхней части дуги;

Кости челюстного и жаберного аппарата сочленены с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.

На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1–3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.

Глоточные зубы у карповых находятся на нижнеглоточных костях, на пятой жаберной дуге в один, два, или три ряда. Чтобы их рассмотреть, надо выполнить следующие действия:

• перерезать мышцы;
• извлечь через жаберное отверстие пятую жаберную дугу.

Обозначение числа глоточных зубов для однорядных, например, 6–5, т. е. с левой стороны 6 зубов, с правой – 5 (плотва). Для двухрядных, например, 3.5–5.3, т. е. на левой стороне в одном ряду 3, в другом – 5 зубов, с правой стороны в одном ряду 5, в другом – 3 (красноперка, жерех). Пример трехрядных зубов: 1.1.3–3.1.1.

У карповых имеется также жерновок – роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы лопатки и коракоида К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.

Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать.

Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку. Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мышц:

Типы мышц и их влияние на активность рыбы

Тип мышечной системы рыбы напрямую определяет её активность и выносливость в искусственных водоёмах. Мышцы делятся на две основные группы: «медленные» красные и «быстрые» белые. Красные мышцы содержат много миоглобина и постоянно снабжаются кислородом, что позволяет рыбе совершать длительные монотонные переплывы без утомления. Белые мышцы работают за счёт быстрого гликолитического метаболизма — они обеспечивают мощные внезапные рывки, но быстро истощают свой энергетический ресурс.

У некоторых видов рыб мускулатура выполняет дополнительную функцию терморегуляции. Например, у тунцов при охоте на кальмаров в глубоких холодных водах активная работа мышц позволяет поддерживать температуру мозга на более высоком уровне, чем в других частях тела. Это помогает хищнику сохранять высокую скорость реакций в неблагоприятных температурных условиях.

Жабры и резервные органы дыхания в условиях дефицита кислорода

Основной объём газообмена у костных рыб обеспечивают жабры, защищенные подвижными костными крышками. В основании каждого жаберного лепестка, поддерживаемого тонкой хрящевой полоской, лежит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры. Капилляры сливаются в выносящую жаберную артерию, несущую артериальную кровь в корень аорты. Они образуют противоточную систему: кровь течет навстречу омывающей воде, что позволяет максимально эффективно усваивать растворенный кислород гемоглобином. Для увеличения площади контакта лепестки покрыты тончайшими складочками (15 и более штук на 1 мм), а у некоторых видов под крышкой сохраняется рудимент добавочной полужабры.

У активных видов рыб, а также у обитателей водоёмов с постоянным или сезонным дефицитом кислорода относительная площадь жабр всегда больше. Процесс дыхания у них осуществляется за счет эффективного насасывающего механизма. Он состоит из двух последовательных этапов:

1. Вдох. Жаберные крышки и дуги расходятся в стороны. Под воздействием наружного давления кожистые края крышек закрывают жаберную щель, давление в полости падает, и вода засасывается через рот, омывая жаберные лепестки.
2. Выдох. Жаберные крышки сближаются с дугами, давление внутри полости возрастает. Вода отгибает кожистый край крышки и выходит наружу, а сомкнутые жаберные лепестки блокируют её обратный ток в ротовую полость.

Помимо дыхания, жабры отвечают за выведение углекислого газа, мочевины и аммиака, а также регулируют солевой и водный обмен. В процессе развития рыбы её дыхательная система трансформируется. У эмбрионов и личинок внутренние жабры ещё не сформированы, поэтому кислород усваивается через кровеносную сеть желточного мешка, плавниковую складку и кожу. У личинок некоторых видов (двоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых) временно развиваются наружные жабры — сосудистые выросты кожи.

Для выживания в условиях заморов или при миграциях между водоёмами рыбы используют резервные механизмы дыхания. Главным из них является кожа, которая эффективно поглощает кислород при его дефиците в воде. Также кожный покров используется для удаления углекислого газа — его выделение через кожу происходит даже более интенсивно, чем поглощение кислорода.

• Доля кожного дыхания в норме — менее 10% кислорода
• Доля кожного дыхания при дефиците O₂ — 20–30% кислорода
• Кожное дыхание вьюнов и угрей на суше — до 85% кислорода

Вьюны, илистые прыгуны и угри, переползающие во влажные росистые ночи из одного водоема в другой, получают через кожу до 85% необходимого кислорода. Остальную часть потребностей они покрывают, предположительно, за счет запасов в плавательном пузыре. В целом, у разных систематических групп рыб развиваются специализированные приспособления, позволяющие эффективно использовать атмосферный кислород при неблагоприятных условиях внешней среды.

Строение и гидростатическая роль плавательного пузыря

Плавательный пузырь — важный внутренний орган большинства рыб, расположенный в полости тела под позвоночником и почками. Он заполнен смесью азота, кислорода и углекислого газа, которая снижает среднюю плотность тела. Главная задача пузыря — гидростатическая. Он обеспечивает нейтральную плавучесть, позволяя рыбе парить в толще воды без постоянного движения плавниками и лишних затрат энергии.

У круглоротых и пластиножаберных рыб, таких как миноги и акулы, плавательного пузыря нет вообще. Отсутствует он и у некоторых видов, обитающих на большой глубине или быстро меняющих горизонт плавания — камбал, тунцов и скумбрий. У придонных видов этот орган сильно редуцирован или отсутствует полностью. Например, у сома он развит слабо, а бычок-подкаменщик не имеет его вовсе и передвигается по дну с помощью расставленных грудных плавников.

Помимо гидростатики, плавательный пузырь работает как барорецептор и акустический резонатор, помогая воспринимать звуковые и ударные волны (например, у карпов и сомов). С помощью специальных мышц, вызывающих колебания стенок пузыря, некоторые рыбы способны издавать звуки. Также в определенной степени этот орган участвует в газообмене и может служить дополнительным резервуаром для дыхания.

Типы плавательных пузырей и регуляция плавучести

В эмбриональном периоде плавательный пузырь у всех рыб соединен с кишечником тонкой трубкой. Именно через нее личинки в первые дни жизни наполняют орган воздухом. По характеру этой связи во взрослом состоянии рыб разделяют на две основные группы:

• Открытопузырные (осетровые, лососевые, сельдевые, карповые) — сохраняют полый канал на протяжении всей жизни и регулируют объем газа, заглатывая воздух ртом.
• Закрытопузырные (окуневые, колюшки, морские коньки, судак, окунь) — имеют изолированный пузырь, так как соединительный проток у них со временем зарастает.

Поскольку закрытопузырные рыбы не могут заглатывать воздух, они регулируют давление в пузыре с помощью газовой секреции. Для этого в передней части органа расположены «чудесные сеточки» — плотные скопления капилляров. Избыток газов у открытопузырных выводится через рот или кровеносные сосуды соединительного канала, а у закрытопузырных — поглощается обратно в кровь через специальный карман с капиллярами (овал) в задней части пузыря.

• Объем «чудесной сеточки» угря — 64 мм³
• Венозные капилляры угря — 88 тыс. шт.
• Артериальные капилляры угря — 116 тыс. шт.
• Общая длина капилляров угря — 352–464 м

В первые дни жизни личинки всех видов рыб должны подняться к поверхности и заглотить атмосферный воздух для первоначального наполнения плавательного пузыря. Если этого не происходит в строго определенные сроки, молодь обречена на гибель или сильное отставание в росте. В рыбоводстве этот этап требует особого контроля со стороны технолога.

Анатомия пищеварительной системы рыбы напрямую определяет схему и эффективность кормления в аквакультуре. Строение ротового аппарата подскажет, в каких слоях воды рыба ищет пищу и какой тип корма ей подходит:

• Верхний рот имеют рыбы, которые держатся у поверхности воды;
• Нижний рот характерен для донных видов;
• Конечный рот развит у рыб, обитающих в средних слоях воды.

Усики в области рыла служат органами осязания и несут вкусовые клетки, помогая донным рыбам находить пищу в мутной воде. В ротовой полости находятся зубы из дентина, покрытого эмалью, а у некоторых видов — глоточные зубы. Мускулистый язык помогает продвигать пищу в глотку с жаберными щелями, откуда она через короткий пищевод попадает в желудок.

У рыб с выраженным желудком на границе с кишечником расположены слепые пилорические отростки, которые увеличивают всасывающую поверхность. Длина кишечника зависит от типа питания: у хищников он короткий и образует всего одну–две петли, а у растительноядных рыб — длинный и сильно извитой. В пищеварении активно участвует крупная печень, вырабатывающая желчь, которая накапливается в желчном пузыре. В петле кишечника находится селезенка, отвечающая за кроветворение. Продукты распада фильтруются почками у позвоночника, выводятся в мочевой пузырь и далее наружу, а непереваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие.

Нервная система и адаптация к среде обитания

Нервная система рыб устроена проще, чем у наземных животных, но именно она определяет реакцию рыбы на раздражители, плотность посадки и поведение в стаде. Головной мозг имеет линейное расположение отделов и малый размер.

Мозг состоит из переднего, промежуточного, среднего отделов, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие этих отделов зависит от образа жизни рыбы:

• У пелагических и хищных рыб, ведущих активный образ жизни, сильнее развиты мозжечок и зрительные доли среднего мозга.
• У донных рыб сильнее развиты передний и продолговатый мозг, отвечающие за осязание и обоняние.

Передний мозг регулирует стайное поведение и отвечает за обоняние. В его основании лежат полосатые тела, соединенные с таламусом. Расположение обонятельных луковиц различается по семействам: у лососевых они находятся рядом с полосатыми телами, а у карповых, сомовых и тресковых сдвинуты к носовым ямкам и связаны с мозгом длинными обонятельными трактами.