Особенности размножения и закономерности плодовитости рыб в условиях аквакультуры

Управление воспроизводством рыбы в аквакультуре напрямую определяет рентабельность хозяйства. В отличие от наземных животных, у большинства рыб оплодотворение наружное, и икра развивается непосредственно в воде. Это приводит к высокой гибели потомства на ранних стадиях, что требует от рыбовода точного расчета плодовитости стада и создания оптимальных условий для нереста.

Биология нереста и закономерности плодовитости

Рабочая плодовитость зависит от биологических особенностей вида и условий содержания. Наибольшее количество икры дают рыбы, выметывающие ее в толщу воды (пелагическую). Виды, которые приклеивают икру к растениям или охраняют свои гнезда, менее плодовиты. Также существует обратная зависимость между диаметром икринок и их количеством.

• Полярная акула — несколько штук
• Морская щука — 200 млн шт.
• Рыба-луна — 300 млн шт.

Вид рыбы	Диаметр икринки	Плодовитость
Кета	7–8 мм	2–4 тыс. шт.
Треска	1,1–1,7 мм	до 10 млн шт.

В естественных условиях и при разведении могут проявляться особые формы размножения. При партеногенезе (у сельдевых, осетровых, лососевых, карповых) неоплодотворенная икра начинает дробиться в воде, но жизнеспособные личинки получаются редко — обычно они доживают лишь до рассасывания желточного мешка, как у салаки и налима. При гиногенезе (у серебряного карася) популяция состоит из триплоидных самок, а сперматозоид другого вида лишь стимулирует развитие яйцеклетки без слияния ядер, в результате чего рождаются только самки.

Сроки созревания производителей и управление нерестом

Возраст полового созревания зависит от жизненного цикла рыбы. Виды с коротким циклом (бычки, каспийская килька, хамса, снеток) созревают быстро. Крупные рыбы с продолжительной жизнью требуют длительного выращивания до формирования родительского стада, причем самцы обычно созревают на год раньше самок.

Вид рыбы	Возраст созревания, лет
Севрюга	7–8
Осетр	12–13
Белуга и калуга	18–20

Температура воды и доступность корма позволяют регулировать сроки созревания. Например, карп в средней полосе становится половозрелым в 4–5 лет, в южных регионах — в 2 года, а при выращивании на Кубе — уже в 6–9 месяцев. Соотношение полов у большинства рыб близко к 1:1, кроме гиногенетических популяций.

Для планирования работы инкубационного цеха важно учитывать естественные сроки икрометания:

• Весенненерестующие: радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа, сельди.
• Летненерестующие: карп, линь, красноперка.
• Осенне-зимне-нерестующие: тихоокеанские лососи, сиги, налим, навага.

Суточный ритм нереста также индивидуален. Лососи, налим и хамса мечут икру ночью, анчоус — вечером, карп — преимущественно на рассвете. При этом сроки нереста географически изменчивы: карп в умеренном климате нерестится в мае–июне, а в тропиках (на Яве и Кубе) — круглый год. В аквакультуре управление световым режимом позволяет искусственно смещать эти сроки и получать товарную рыбу (например, форель) круглогодично.

Биологические особенности икры и адаптация к среде обитания

В рыбоводстве форма, размер и плавучесть икры напрямую определяют технологию инкубации. Например, порционный нерест, характерный в основном для рыб тропиков и субтропиков, помогает молоди выживать при колебаниях уровня воды и повышает общую плодовитость. В умеренных широтах таких видов меньше, а в Арктике практически нет. Понимание этих биологических особенностей помогает правильно подготовить инкубационные аппараты под конкретный вид рыбы.

Форма выметанных икринок у большинства видов шаровидная, однако на практике встречаются и другие варианты:

• овальные (у хамсы);
• сигарообразные (у бычков и ротана);
• каплевидные и цилиндрические (у некоторых видов бычков);
• прямоугольные с выростами по углам (у акул и скатов);
• конические со спирально-закрученным гребнем, шарообразные и грушевидные.

Окраска икры обычно варьирует от желтоватой до оранжевой благодаря каротиноидам, но у осетровых она черная, а у бычков — зеленая. Интересно, что размер икринок не зависит от габаритов самой рыбы. Например, у гигантского тунца весом до 450 кг и длиной 3–3,5 м икринки мелкие (1,0–1,2 мм), а у пресноводного сома они крупнее — 2–3 мм. Глубоководная латимерия откладывает всего пару десятков икринок размером со средний апельсин (9–10 см), а у акул и скатов плодовитость мала при размере икринок в 4–10 см (у китовой акулы зафиксирована икринка размером 65 × 40 см).

Вид рыбы	Размер икринок, мм
Ручьевая форель	4,0–6,5
Черноморский шпрот	0,9–1,2
Сельдь-черноспинка	2,8–3,9
Золотой карась	1,4–1,7
Белый амур	1,2–1,3
Мозамбикская тиляпия	1,8–2,5

Условия развития икры делят ее на плавающую (пелагическую) и донную (демерсальную). Плавучесть пелагических икринок обеспечивается высоким оводнением желтка (до 97% против 60–76% у донных видов), увеличенным перивителлиновым пространством, наличием жировых капель или специальными выростами оболочки. Для рыбовода важно различать эти типы при настройке проточности инкубаторов.

Донная икра откладывается на субстрат — растения, камни или коряги. Для закрепления она снабжена клейкой оболочкой или специальными нитями, как у осетровых, карпа и карася. Окунь, например, выметывает икру в виде длинных студенистых лент длиной до 2–3 метров. В то же время икра лососевых и налима хоть и является донной, к субстрату не прикрепляется.

Химический состав икры и особенности активации спермы

Химический состав икры определяет запас энергии, доступный эмбриону. Содержание белка в сырой массе колеблется от 12 до 30%, а жира — от 1 до 22%, причем белковая фракция всегда преобладает. Белки являются главным источником энергии, покрывая до 70% затрат развивающегося зародыша, тогда как роль жиров здесь ниже, чем у птиц. Углеводов в икре ничтожно мало, они представлены редкими включениями гликогена.

Вид рыбы	Соотношение белки / жиры
Пелядь	1,17
Форель	3,25
Карп	4,15
Щука	21,19
Судак	21,66

Качество молок и активность сперматозоидов — второй важнейший фактор успешного искусственного оплодотворения. Зрелый сперматозоид состоит из головки, средней части и хвоста. В семенниках рыбы они находятся в неподвижном состоянии в спермиальной жидкости, напоминающей физраствор. Их мгновенная активация происходит только при контакте с водной средой во время нереста.

• Поглощение кислорода — увеличивается более чем в 2 раза
• Содержание АТФ — возрастает в 3 раза
• Скорость движения сперматозоидов — 164–330 мкм/с

Влияние возраста производителей на качество потомства

Возраст производителей напрямую определяет качество половых продуктов и жизнеспособность потомства. Наилучшую воспроизводительную способность демонстрируют самцы и самки среднего возраста. У самок с возрастом меняется размер икринок и соотношение их размерных групп, а молодые рыбы дают нестабильные результаты с высоким процентом отхода. В качестве примера рассмотрим показатели нереста карпа разного возраста в зависимости от репродуктивного цикла:

Возрастная группа производителей	Характер и длительность нереста	Оплодотворяемость икры, %	Отход икры при инкубации, %	Выход молоди от одной самки, тыс. шт.
Впервые нерестящиеся	Вялый (около 3 ч) или затяжной (более суток с промежутками)	61–88	До 100	0–90
Нерестящиеся второй раз	Активный, более длительный	Более 90	Около 14	31–135
Средний возраст	Бурный, в течение 5–8 ч	91–98	Минимальный	Более 150
Стареющие	Малоактивный, затяжной, с промежутками	—	19–34	67–81

Потомство от производителей среднего возраста развивается быстрее, раньше переходит на внешнее питание и показывает высокие темпы роста в первое и второе лето жизни. Напротив, личинки от впервые нерестящихся и стареющих рыб растут медленно. Отход такой молоди при дальнейшем выращивании остается стабильно высоким, а у карпов в возрасте 13–15 лет способность к размножению полностью затухает.

Регуляция пола и жизнеспособность спермы

Успех инкубации зависит от условий внешней среды, в которой происходит встреча гамет. Сперматозоиды проникают в икринку через отверстия в оболочке — микропиле, однако время их активного движения в воде крайне ограничено. Энергетический ресурс быстро иссякает, поступательное движение сменяется колебательным, после чего сперматозоиды погибают. Продолжительность их жизни напрямую зависит от температуры и солености воды.

• Активность спермы в пресной воде — 1–3 мин
• Активность спермы сельди в соленой воде — до нескольких суток
• Возраст реверсии пола у радужной форели — 135–160 сут.
• Предельный возраст размножения карпа — 13–15 лет

Большинство видов рыб раздельнополы, но в аквакультуре встречаются исключения. Естественный гермафродитизм нормален для морских окуней и морских карасей, а у кеты и кефали в гонадах могут чередоваться мужские и женские участки. В пресноводной аквакультуре гермафродитизм встречается крайне редко (например, у карпа это единичные случаи). Однако рыбоводы могут использовать феномен реверсии (превращения) пола, который иногда происходит в природе самопроизвольно.

Направленное изменение пола экономически выгодно при выращивании товарной рыбы. В лососеводстве целесообразно получать стада с преобладанием самок, так как они крупнее. В тиляпиеводстве, наоборот, выгоднее выращивать самцов, поскольку самки тиляпии растут медленно и слишком часто нерестятся. Для этого молодь обрабатывают стероидными гормонами через корм, что позволяет перенаправить развитие гонад и получить полноценных производителей нужного пола.

В зависимости от субстрата и условий, необходимых для нереста, рыб разделяют на несколько экологических групп.

• Литофилы – размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др.
• Фитофилы – размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, карп, лещ, плотва, окунь и др.
• Псаммофилы – откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
• Пелагофилы – выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).
• Остракофилы – откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.

Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь. Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако многие виды рыб заботятся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.

Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: самец колюшки строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой несколькими самками самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом.

Самки тиляпии вынашивают икру во рту и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко.

Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста, устраивая так называемые нерестовые бугры. Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений. Пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, во время отлива поливает его водой изо рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или, расчищая каменистый участок: он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается. Движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

Некоторые рыбы откладывают яйца, например, шиповатый скат Морская лисица, откладывает яйцо, заключенное в плотную роговую капсулу. Это плоская капсула с выпуклыми боковыми сторонами и килями. Она снабжена по углам четырьмя роговидными отростками и одета пучками нитей. С помощью этих нитей яйцо запутывается в водорослях.

Параметр капсулы	Размер
Длина, см	6–9
Ширина, см	4–7

Под прочной «скорлупой» яйца зародыш развивается в течение 4,4–5,5 мес. «Скорлупа» предохраняет его от хищников и снабжает кислородом благодаря проникающей внутрь яйца морской воде. После окончания инкубационного периода малек через узкую щель яйца выходит наружу и начинает самостоятельную жизнь. В это время он уже обычно лишен желточного мешка и при длине тела 12–13 см вынужден сам искать себе пропитание.

Самка морской лисицы за лето откладывает в общей сложности от нескольких десятков до нескольких сотен яиц. К зиме шиповатые скаты откочевывают на глубины.

Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно от одной до нескольких десятков особей. По сути, это яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костистых рыб – бельдюге, морскому окуню, гамбузии, гуппи и меченосцу.

В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами:

В аквакультуре точный расчет норм кормления и плотности посадки напрямую зависит от текущей фазы развития рыбы. На каждом этапе онтогенеза кардинально меняются требования к качеству корма, а также восприимчивость организма к факторам среды. Учет периодов развития помогает рыбоводу минимизировать отход молоди на ранних стадиях и ускорить оборот стада.

Этапы онтогенеза, параметры роста и предельный возраст рыб

1. Эмбриональный период. Длится от оплодотворения до перехода на внешнее питание за счет желточного мешка. Делится на подпериод икринки (развитие внутри оболочки) и свободного эмбриона или предличинки (вне оболочки).
2. Личиночный период. Начинается с момента перехода на внешнее питание. Облик рыбы еще не сформирован, функционируют специфические временные органы, которые позже исчезнут.
3. Мальковый период. Рыба приобретает взрослый вид, личиночные органы пропадают, но половая система еще не развита. Основная часть энергии расходуется на интенсивный рост.
4. Полувзрослый период. Начинается быстрое развитие гонад и вторичнополовых признаков, но особь еще не способна к размножению.
5. Взрослый период. Рыба способна воспроизводить потомство. Энергия расходуется в основном на созревание икры и молок, а также на накопление резервов для зимовки и миграций.
6. Период старости. Половая функция угасает, а рост рыбы в длину практически прекращается или резко замедляется.

Потенциал роста у разных видов рыб различается колоссально, что важно учитывать при подборе объектов для зарыбления. К мелким относятся паразитирующий сомик стегофил из Южной Америки (до 5 мм), бычок Филиппинских островов (7,5–14 мм), бычок Берга из бассейна южных морей (20 мм), а также уклейка, тюлька, хамса и колюшка. Крупные виды представляют наибольший коммерческий интерес для товарного выращивания. Среди карповых внушительных размеров достигают белый амур, толстолобик и карп — зафиксирован исторический факт поимки карпа массой 45 кг в начале XX столетия.

Вид рыбы	Максимальная длина	Максимальная масса
Китовая акула	20 м	30 т
Полярная акула	8–9 м	—
Скат манта	6 м	4 т
Белуга	—	1,5 т
Калуга амурская	—	более 1 т
Сом обыкновенный	5 м	330 кг
Арапайма	4 м	200 кг
Тарпон	2,4 м	150 кг

Продолжительность жизни рыб тесно связана с их биологическими особенностями и условиями обитания. В дикой природе из-за пресса хищников и болезней рыбы редко доживают до естественной старости, и средний срок их жизни обычно не превышает 10 лет. Мелкие виды вроде хамсы или тюльки живут значительно меньше. Однако крупные рыбы, такие как щука, сом, угорь и карп, относятся к долгожителям. В контролируемых условиях искусственных водоемов, при отсутствии естественных угроз, показатели долголетия возрастают в несколько раз.

• Предельный возраст белуги в природе — около 100 лет
• Продолжительность жизни калуги — 55–60 лет
• Рекорд европейского угря в искусственных условиях — 88 лет
• Максимальный возраст карпа в искусственной среде — 50 лет
• Рекорд золотой рыбки в аквариуме — 41 год