Етапи органогенезу та закономірності розвитку зернових культур

Етапи органогенезу та фази розвитку злакових культур

Розвиток рослин являє собою безперервний процес якісних змін, що проходять через певні стадії. Кожен вид і сорт по-різному використовує умови середовища і формує продуктивність згідно зі спадковими закономірностями. Для контролю стану посівів і планування обробітків агроному необхідно чітко фіксувати настання фенологічних фаз. Кожна фаза відображає глибокі внутрішні перебудови організму і прямо пов'язана з етапами органогенезу.

У циклі розвитку злаків прийнято виділяти 6 основних фенологічних фаз. До них належать сходи, кущіння, вихід у трубку, колосіння, цвітіння, а також утворення і достигання насіння. Остання фаза додатково ділиться на 3 періоди стиглості: молочну, воскову і повну. При цьому налив зерна біологічно відповідає саме молочній стиглості.

• Кількість фенофаз злаків — 6
• Кількість етапів органогенезу — 12
• Початок фенофази — 10 % рослин
• Повна фенофаза — 75 % рослин
• Оптимальна температура набухання — 10—21 °С

Для практичного обліку фаз розвитку встановлено чіткі кількісні межі. Початком фази вважають момент, коли в неї вступило не менше 10 % рослин на полі. Повна фаза реєструється, коли відповідна ознака відзначається вже у 75 % рослин. Описані шість фенофаз послідовно проходять через 12 біологічних етапів органогенезу.

1. Диференціація та ріст зародкових органів.
2. Диференціація основи конуса на зачаткові вузли, міжвузля та стеблові листки.
3. Диференціація головної осі зачаткового суцвіття.
4. Утворення конуса наростання другого порядку (колоскових горбків).
5. Закладання покривних органів квітки, тичинок і маточок.
6. Формування суцвіття і квітки (мікро-, макроспорогенез).
7. Гаметофітогенез, ріст покривних органів, видовження члеників колосового стрижня.
8. Гаметогенез, завершення процесів формування всіх органів суцвіття і квітки.
9. Запліднення та утворення зиготи.
10. Ріст і формування зернівки.
11. Накопичення поживних речовин у зернівці (насінні).
12. Перетворення поживних речовин на запасні речовини в зернівці (насінні).

Фізіологія проростання і вимоги до вологи

Будь-яка зернівка пшениці має складну анатомічну будову, що визначає її життєздатність. Вона включає плодові оболонки (1 і 2), насіннєві оболонки (3 і 4), алейроновий шар ендосперму (5), щиток (6) і бруньку (7). Центральну частину зародка (8) оточують зачаткові корінці (9), ендосперм (10) і чубчик (11). Усі зародкові структури в основному складаються з активних меристематичних клітин.

Проростанню насіння завжди передує його набухання, для якого потрібен суворо визначений об'єм води. Потреба у волозі прямо залежить від крупності насіння, його хімічного складу і наявності плівок. Бобовим культурам для набухання потрібен найбільший об'єм води, що перевищує їх власну масу. Плівчасте насіння поглинає вологу значно повільніше, ніж голозерне.

При набуханні в насінні активізуються ферменти, що переводять крохмаль, білки та жири в розчинні сполуки. Вони транспортуються через щиток у зародок, забезпечуючи його живленням для переходу до росту. Білок ендосперму розпадається до амінокислот із виділенням невеликої кількості аспарагіну та глютаміну. Ці азотисті речовини реагують із продуктами розпаду вуглеводів і запускають синтез нових білків у тканинах зародка, що ростуть.

Сходи стають першою видимою фазою росту і розвитку рослин у полі. Під дією вологи, кисню і тепла першими рушають у ріст зародкові корінці, а слідом за ними — стебловий пагін. У голозерних хлібів пагін прориває оболонку біля щитка, а у плівчастих — проходить під квітковою лускою і виходить біля верхівки зерна. На шляху до поверхні ґрунту молодий пагін надійно захищений тонким прозорим чохликом — колеоптилем.

Від появи сходів до фази кущіння

Життєздатність посівів зернових культур закладається на найраніших етапах розвитку. Ріст молодого стебла і першого листка в ґрунті забезпечує колеоптиль — видозмінений первинний листок, що оберігає проросток від механічних пошкоджень. Як тільки стебло виходить на поверхню, сонячне світло зупиняє ріст колеоптиля, він розривається, і назовні виходить перший справжній листок. Агроному важливо точно фіксувати фази розвитку поля для планування наступних обробітків і оцінки польової схожості насіння.

• Початок сходів — 10 % рослин, що зійшли
• Повні сходи — 75 % рослин, що зійшли
• Глибина залягання вузла кущіння — 2–3 см

Одразу після появи сходів рослини починають кущитися, формуючи бічні пагони та вторинні корені з підземних стеблових вузлів. Головну роль у цьому процесі відіграє вузол кущіння, який зазвичай закладається на глибині 2–3 см. Світло напряму регулює глибину його закладання: при недостатньому освітленні вузол формується ближче до поверхні ґрунту. Глибоке залягання вузла кущіння підвищує стійкість зернових до вилягання, а озимі культури при цьому краще переносять низькі зимово-весняні температури. Сорти твердої пшениці закладають вузол кущіння глибше, ніж м’якої.

Розвиток кореневої системи та структура кущіння

Паралельно з розвитком бічних пагонів формується вторинна (вузлова) коренева система, яка зосереджена у верхньому шарі ґрунту. На частку коренів у зернових припадає всього 20–30 % від загальної маси сухої речовини. Найбільш розвинену кореневу систему серед озимих формують жито і тритикале, а серед ярих — овес. У високостеблових культур, таких як кукурудза і сорго, утворюються потужні повітряні (опорні) корені завдовжки понад 100–120 см, але навіть у них від 75 до 95 % кореневої маси зосереджено в орному аерованому шарі на глибині 15–25 см.

Інтенсивність кущіння залежить від строків сівби, вологості, температури, а також від виду та сорту культури. У своєчасно посіяного озимого жита цей процес проходить переважно восени, тоді як озима пшениця та тритикале активно кущаться і восени, і навесні. При сприятливій вологості та оптимальній температурі період кущіння затягується, збільшуючи число пагонів на одній рослині. Однак для отримання максимального врожаю з одиниці площі важлива не надмірна кущистість окремих рослин, а оптимальна густота продуктивного стеблостою.

У практиці рослинництва розрізняють загальну кущистість (загальне число пагонів на рослині) та продуктивну (кількість стебел, що колосяться). Пагони, які утворили суцвіття, але не встигли сформувати повноцінне зерно до моменту збирання врожаю, називають підгоном. Пагони, які взагалі не утворили суцвіть, називають підсідом. Обидві ці групи не беруть участі у формуванні врожаю, але витрачають ресурси рослини.

Листок складається з пластинки та піхви, у місці їх переходу є тонка плівка, яка називається язичком (ligula) (з тонкими плівчастими напівмісячними бічними вушками — auricula). Цей язичок і вушка щільно прилягають до стебла, захищаючи від проникнення води та патогенів усередину листкової піхви. За призначенням та формою язичка і вушок хлібні злаки можна розпізнати в молодому віці, тобто ще до викидання суцвіть. Так, у ячменю язичок короткий, а вушка дуже довгі, заходять одне за одне, охоплюючи стебло. В овеса язичок довгий, добре розвинений, а вушка зовсім відсутні. У пшениці, жита та ячменю язичок короткий, вушка малі, але чітко виражені, з війками (у жита без війок, а в ячменю довші й без війок). Число листків у деяких рослин слугує хорошою ознакою їхньої скоростиглості. Наприклад, скоростиглі північні сорти кукурудзи розвивають 10-11 листків, середньостиглі — 14-15, а у пізньостиглих південних сортів число листків головного стебла досягає 18—20 і навіть 23—25 (грузинські сорти).

Листки у злаків лінійні, вузькі (у пшениці, жита, тритикале, овса, рису), середні (у ячменю) або широкі (у кукурудзи, сорго, проса). Розміри та число листків досить сильно коливаються залежно від культури, сорту та умов вирощування. Розрізняють зародкові, розеткові (прикореневі), стеблові листки та флаговий листок. Верхній (флаговий) листок забезпечує формування та налив зерна. Листки середніх ярусів зумовлюють озерненість колоса (волоті) та створення запасу поживних речовин у стеблі. Нижні листки стебла та прикореневі забезпечують укорінення та ріст стебел під час кущіння.

Стебло зернових культур — соломина, порожниста або заповнена паренхімою, складається з 5—7 міжвузлів, розділених вузлами (перегородками). У пізньостиглих сортів кукурудзи число міжвузлів збільшується і досягає іноді 20—25. Ріст стебла відбувається в результаті подовження всіх міжвузлів — так званий інтеркалярний (вставний) ріст. Першим рушає в ріст нижнє міжвузля, потім — наступні, які в рості випереджають його. Кожне міжвузля росте своєю нижньою частиною. Найінтенсивніше стебло росте у фази виходу в трубку (коли колос перебуває у верхній частині стеблової трубки) і колосіння (коли колос виходить із піхви верхнього листка) і досягає найбільшої довжини у фазі цвітіння, після чого ріст стебла різко сповільнюється і повністю призупиняється до початку наливу зерна.

Стебло зернових культур здатне кущитися, утворюючи з нижніх підземних вузлів вторинні корені та бічні стеблові пагони.

Міцність стебла залежить від стану механічної тканини, особливо в нижньому міжвузлі: чим товще і міцніше нижнє міжвузля, тим вища стійкість рослин до вилягання. Найбільшу товщину міжвузля зазвичай мають у середній частині стебла і найменшу — у нижній та верхній. Така будова стебла не забезпечує його стійкість до сильних тисків вітру, дощу, граду тощо.

Колосіння (викидання волоті) характеризується появою суцвіття з піхви верхнього листка, що отримав назву прапорцевого: спершу на головному пагоні, через 2—3 дні — на бічних.

Суцвіття у зернових культур буває двох типів:

• складний колос — у пшениці, жита, ячменю;
• розлогіший колос (волоть) (рис. 7, Б, В, Г) — у чумизи, овса, проса, рису, сорго.

У кукурудзи на одній рослині утворюється два суцвіття: на верхівці стебла — волоть з чоловічими квітками, у пазухах листків — качани з жіночими квітками, в одній точці на стеблі утворюється часто 2-3 качани.

Волоть має центральну вісь з вузлами та міжвузлями. У вузлах утворюються бічні розгалуження, які, своєю чергою, можуть розгалужуватися і створювати таким чином гілки першого, другого, третього порядку тощо. На кінцях кожної гілочки сидить один одно- або багатоквітковий колосок.

Колос складається з членистого колоскового стрижня (продовження стебла) і розташованих на його виступах (почергово з обох боків) колосків. На кожному виступі колоскового стрижня у пшениці, жита, тритикале знаходиться один колосок, що складається з двох колоскових лусок і двох або кількох квіток.

У ячменю на кожному виступі колоскового стрижня сидить три однакових колоски. У багаторядних ячменів у кожному з трьох колосків утворюється зерно, у дворядних — тільки в середньому колоску, два бічні колоски редуковані (недорозвинені). Широка сторона стрижня називається лицьовою, вузька — бічною.

Органогенез, фенофази та стадії онтогенезу 61

Рис. 7. Суцвіття (супліддя) культурних злаків: А — колос пшениці-двозернянки (полби); Б — колосоподібна волоть (султан) чумизи; В — густа волоть сорго; Г — розлога волоть овса; Д — качан кукурудзи (в обгортці)

Колоскові луски можуть мати різний ступінь розвитку:

• у пшениці вони широкі, багатонервові, з поздовжнім кілем;
• у жита — дуже вузькі, однонервові;
• у ячменю — вузькі, майже лінійні;
• у овса — широкі, з багатьма опуклими поздовжніми нервами;
• у тритикале — вужчі, ніж у пшениці, багатонервові, з кілем.

У остистих форм зовнішня квіткова луска закінчується остюком, внутрішня — ні.

Квітка складається з двох квіткових лусок: зовнішньої (нижньої) і верхньої (внутрішньої). У остистих форм зовнішня квіткова луска закінчується остюком (рис. 8, 1 і 2). Між квітковими лусками розташовуються генеративні органи: жіночий маточка з верхньою зав'яззю і дволопатевою перистою приймочкою та три чоловічі тичинки з двогніздовими пиляками, що містять всередині пилок (у рису є шість тичинок).

Цвітіння і запилення: особливості запилення і строки проходження фази

Процес розкриття квітки у злаків запускається набряканням двох ніжних плівок (лодикул), розташованих біля основи між квітковими лусками та зав'яззю. У овса формуються багатоквіткові колоски, тоді як у проса, рису і сорго — одноквіткові. Цвітіння починається безпосередньо під час колосіння (викидання волоті) або незабаром після нього.

Строки настання цвітіння суттєво розрізняються залежно від культури:

За способом запилення зернові культури поділяють на дві групи:

• Самозапильні: пшениця, ячмінь, тритикале, овес, просо, рис. Вони запилюються переважно власним пилком при закритих квітках.
• Перехреснозапильні: жито, гречка, кукурудза, сорго.

Напрямок цвітіння також залежить від типу суцвіття. У колосових культур (пшениця, жито, тритикале, ячмінь) цей процес починається із середньої частини колоса. У волотевих (овес, просо, сорго) цвітіння йде зверху вниз — з верхньої частини волоті.

Налив і достигання зерна: фази накопичення сухої речовини

Перша частина етапу плодоутворення — молочна стиглість (налив) — включає два послідовні періоди: утворення і формування насіння.

• Утворення насіння триває 7—9 днів з моменту запліднення до появи верхньої та нижньої точок росту в зародку. У цей момент насіння здатне дати лише слабкий паросток. Маса 1000 насінин становить близько 1 г.
• Формування насіння займає 5—8 днів. Довжина зернівки досягає остаточного розміру, завершується диференціація зародка. Вміст ендосперму переходить з водянистого в молочний, у ньому з'являються крохмальні зерна, а оболонка зеленіє. Вологість зерна на цьому етапі становить 65—80 %, маса 1000 насінин досягає 8—12 г.

Власне налив — період активного накопичення крохмалю в ендоспермі — триває до припинення цього процесу. Вологість зерна знижується до 37—40 %, а сам налив триває в середньому 20—25 днів і проходить через чотири фази:

1. Водянистий стан (6 днів): починається формування клітин ендосперму, сухі речовини становлять лише 2—3 % від максимуму.
2. Передмолочна фаза (6—7 днів): вміст насіння водянистий із молочним відтінком, частка сухої речовини зростає до 10 %.
3. Молочний стан (7—15 днів): зерно заповнене молокоподібною білою рідиною, накопичено 50 % сухої речовини від маси зрілого насіння.
4. Тістоподібний стан (4—5 днів): ендосперм набуває консистенції тіста, вміст сухої речовини досягає 85—90 % від максимуму.

• Маса 1000 насінин при утворенні — ~ 1 г
• Маса 1000 насінин при формуванні — ~ 8—12 г
• Зниження вологості при наливі — до 37—40 %
• Тривалість періоду наливу — 20—25 днів

Фаза дозрівання насіння починається, коли припиняється надходження пластичних речовин. Вона ділиться на періоди воскової та твердої стиглості, кожен із яких триває від 3 до 6 днів.

У період післязбирального дозрівання, який може тривати від кількох днів до кількох місяців, у зерні завершується синтез білків, вільні жирні кислоти перетворюються на жири, укрупнюються вуглеводи й затухає дихання. Схожість насіння на початку цього процесу низька, а наприкінці досягає нормальних значень.

Швидкість проходження кожної стадії розвитку залежить від стану самої рослини та від обсягу доступних їй зовнішніх ресурсів. При цьому якісні зміни в точках росту відбуваються суворо послідовно і незворотно. Ці процеси передаються лише новим клітинам, що діляться, і не поширюються на сусідні, раніше сформовані тканини. Через це різні ділянки стебла можуть перебувати на різних етапах: тканини нижньої частини зазвичай молодші за верхівкові. Стадійний розвиток іде від старих клітин до молодих, формуючи базу для таких властивостей, як озимість, морозостійкість та стійкість до посухи.

Яровизація та світлова стадія: керування розвитком рослин

В онтогенезі культурних злаків ключову роль відіграють дві стадії — яровизації та світлова. Під час їхнього проходження закладаються генеративні органи та визначаються якісні ознаки майбутнього врожаю. Без успішного завершення стадії яровизації рослина не здатна нормально пройти світлову (вегетативну) фазу розвитку та почати плодоношення.

Фізіологічною мішенню для температурного фактора слугують ферменти, ядра клітин, що діляться в апікальних меристемах, а також гістонові та кислі білки хроматину. Під впливом холоду в них запускаються біохімічні зміни, які потім передаються наступним поколінням клітин. В агрономічній практиці цей процес можна зімітувати штучно ще до сівби насіння.

1. Злегка зволожте насіння.
2. Доведіть його до набухання та початку проростання.
3. Помістіть матеріал, що проростає, у холодильну камеру для впливу низьких температур.

• Температура яровизації насіння — 0–7 °C
• Період охолодження насіння озимих — 1–2 тижні

Після проходження яровизації рослинам необхідні належне освітлення, його періодичність і сума активних додатних температур. Світло і тепло допомагають посівам змінити озимий тип поведінки на типовий ярий. У результаті нормального проходження обох стадій у злаків розвиваються повноцінні генеративні органи, у яких після запилення формується насіння.

Загалом ріст, розвиток і підсумкову врожайність культур визначають дві групи факторів. Космічні фактори впливають на рослини безпосередньо, забезпечуючи їх світлом і теплом. Земні фактори — вода та поживні речовини — виявляють свою дію опосередковано, головним чином через ґрунт.