Этапы органогенеза и закономерности развития злаковых культур

Этапы органогенеза и фазы развития злаковых культур

Развитие растений представляет собой непрерывный процесс качественных изменений, проходящих через определенные стадии. Каждый вид и сорт по-разному использует условия среды и формирует продуктивность согласно наследственным закономерностям. Для контроля состояния посевов и планирования обработок агроному необходимо четко фиксировать наступление фенологических фаз. Каждая фаза отражает глубокие внутренние перестройки организма и напрямую связана с этапами органогенеза.

В цикле развития злаков принято выделять 6 основных фенологических фаз. К ним относятся всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, а также образование и созревание семян. Последняя фаза дополнительно делится на 3 периода спелости: молочную, восковую и полную. При этом налив зерна биологически соответствует именно молочной спелости.

• Количество фенофаз злаков — 6
• Количество этапов органогенеза — 12
• Начало фенофазы — 10 % растений
• Полная фенофаза — 75 % растений
• Оптимальная температура набухания — 10—21 °С

Для практического учета фаз развития установлены четкие количественные границы. Началом фазы считают момент, когда в нее вступило не менее 10 % растений на поле. Полная фаза регистрируется, когда соответствующий признак отмечается уже у 75 % растений. Описанные шесть фенофаз последовательно проходят через 12 биологических этапов органогенеза.

1. Дифференциация и рост зародышевых органов.
2. Дифференциация основания конуса на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья.
3. Дифференциация главной оси зачаточного соцветия.
4. Образование конуса нарастания второго порядка (колосковых бугорков).
5. Закладка покровных органов цветка, тычинок и пестиков.
6. Формирование соцветия и цветка (микро-, макроспорогенез).
7. Гаметофитогенез, рост покровных органов, удлинение члеников колосового стержня.
8. Гаметогенез, завершение процессов формирования всех органов соцветия и цветка.
9. Оплодотворение и образование зиготы.
10. Рост и формирование зерновки.
11. Накопление питательных веществ в зерновке (семени).
12. Превращение питательных веществ в запасные вещества в зерновке (семени).

Физиология прорастания и требования к влаге

Любая зерновка пшеницы имеет сложное анатомическое строение, определяющее ее жизнеспособность. Она включает плодовые оболочки (1 и 2), семенные оболочки (3 и 4), алейроновый слой эндосперма (5), щиток (6) и почечку (7). Центральную часть зародыша (8) окружают зачаточные корешки (9), эндосперм (10) и хохолок (11). Все зародышевые структуры в основном состоят из активных меристематических клеток.

Прорастанию семян всегда предшествует их набухание, для которого требуется строго определенный объем воды. Потребность во влаге напрямую зависит от крупности семян, их химического состава и наличия пленок. Бобовым культурам для набухания требуется наибольший объем воды, превышающий их собственный вес. Пленчатые зерна поглощают влагу значительно медленнее голозерных.

При набухании в семени активизируются ферменты, переводящие крахмал, белки и жиры в растворимые соединения. Они транспортируются через щиток в зародыш, обеспечивая его питанием для перехода к росту. Белок эндосперма распадается до аминокислот с выделением небольшого количества аспарагина и глютамина. Эти азотистые вещества реагируют с продуктами распада углеводов и запускают синтез новых белков в растущих тканях зародыша.

Всходы становятся первой видимой фазой роста и развития растений в поле. Под действием влаги, кислорода и тепла первыми трогаются в рост зародышевые корешки, а вслед за ними — стеблевой побег. У голозерных хлебов побег прорывает оболочку около щитка, а у пленчатых — проходит под цветковой чешуей и выходит у вершины зерна. На пути к поверхности почвы молодой побег надежно защищен тонким прозрачным чехликом — колеоптилем.

От появления всходов до фазы кущения

Жизнеспособность посевов зерновых культур закладывается на самых ранних этапах развития. Рост молодого стебля и первого листа в почве обеспечивает колеоптиль — видоизмененный первичный лист, предохраняющий проросток от механических повреждений. Как только стебель выходит на поверхность, солнечный свет останавливает рост колеоптиля, он разрывается, и наружу выходит первый настоящий лист. Агроному важно точно фиксировать фазы развития поля для планирования последующих обработок и оценки полевой всхожести семян.

• Начало всходов — 10 % взошедших растений
• Полные всходы — 75 % взошедших растений
• Глубина залегания узла кущения — 2–3 см

Сразу после появления всходов растения начинают куститься, формируя боковые побеги и вторичные корни из подземных стеблевых узлов. Главную роль в этом процессе играет узел кущения, который обычно закладывается на глубине 2–3 см. Свет напрямую регулирует глубину его заложения: при недостатке освещения узел формируется ближе к поверхности почвы. Глубокое залегание узла кущения повышает устойчивость зерновых к полеганию, а озимые культуры при этом лучше переносят низкие зимне-весенние температуры. Сорта твердой пшеницы закладывают узел кущения глубже, чем мягкой.

Развитие корневой системы и структура кущения

Параллельно с развитием боковых побегов формируется вторичная (узловая) корневая система, которая сосредоточена в верхнем слое почвы. На долю корней у зерновых приходится всего 20–30 % от общей массы сухого вещества. Наиболее развитую корневую систему среди озимых формируют рожь и тритикале, а среди яровых — овес. У высокостебельных культур, таких как кукуруза и сорго, образуются мощные воздушные (опорные) корни длиной свыше 100–120 см, но даже у них от 75 до 95 % корневой массы сосредоточено в пахотном аэрируемом слое на глубине 15–25 см.

Интенсивность кущения зависит от сроков сева, влажности, температуры, а также от вида и сорта культуры. У своевременно посеянной озимой ржи этот процесс проходит преимущественно осенью, тогда как озимая пшеница и тритикале активно кустятся и осенью, и весной. При благоприятной влажности и оптимальной температуре период кущения затягивается, увеличивая число побегов на одном растении. Однако для получения максимального урожая с единицы площади важна не избыточная кустистость отдельных растений, а оптимальная густота продуктивного стеблестоя.

В практике растениеводства разделяют общую кустистость (общее число побегов на растении) и продуктивную (количество колосящихся стеблей). Побеги, которые образовали соцветия, но не успели сформировать полноценное зерно к моменту уборки, называют подгоном. Побеги, которые вообще не образовали соцветий, называют подседом. Обе эти группы не участвуют в формировании урожая, но расходуют ресурсы растения.

Лист состоит из пластинки и влагалища, в месте их перехода имеется тонкая пленка, называемая язычком (ligula) (с тонкими пленчатыми полулунными боковыми ушками — auricula). Этот язычок и ушки плотно прилегают к стеблю, предохраняя от проникновения воды и патогенов внутрь листового влагалища. По назначению и форме язычка и ушек хлебные злаки можно распознать в молодом возрасте, т. е. еще до выбрасывания соцветий. Так, у ячменя язычок короткий, а ушки очень длинные, заходят друг за друга, охватывая стебель. У овса язычок длинный, хорошо развитый, а ушки совершенно отсутствуют. У пшеницы, ржи и ячменя язычок короткий, ушки малые, но ясно выраженные, с ресничками (у ржи без ресничек, а у ячменя более длинные и без ресничек). Число листьев у некоторых растений служит хорошим признаком их скороспелости. Например, скороспелые северные сорта кукурузы развивают 10-11 листьев, среднеспелые — 14-15, а у позднеспелых южных сортов число листьев главного стебля достигает 18—20 и даже 23—25 (грузинские сорта).

Листья у злаков линейные, узкие (у пшеницы, ржи, тритикале, овса, риса), средние (у ячменя) или широкие (у кукурузы, сорго, проса). Размеры и число листьев довольно сильно колеблются в зависимости от культуры, сорта и условий возделывания. Различают зародышевые, розеточные (прикорневые), стеблевые листья и флаг-лист. Верхний (флаговый) лист обеспечивает формирование и налив зерна. Листья средних ярусов обу60 продуктивности растений и образования урожая словливают озерненность колоса (метелки) и создание запаса питательных веществ в стебле. Нижние листья стебля и прикорневые обеспечивают укоренение и рост стеблей во время кущения.

Стебель зерновых культур — соломина, полая или заполненная паренхимой, состоит из 5—7 междоузлий, разделенных узлами (перегородками). У позднеспелых сортов кукурузы число междоузлий увеличивается и достигает иногда 20—25. Рост стебля происходит в результате удлинения всех междоузлий — так называемый интеркалярный (вставочный) рост. Первым трогается в рост нижнее междоузлие, затем — последующие, которые в росте обгоняют его. Каждое междоузлие растет своей нижней частью. Интенсивнее всего стебель растет в фазы выхода в трубку (когда колос находится в верхней части стеблевой трубки) и колошения (когда колос выходит из влагалища верхнего листа) и достигает наибольшей длины в фазе цветения, после чего рост стебля резко замедляется и полностью приостанавливается к началу налива зерна.

Стебель зерновых культур способен куститься, образуя из нижних подземных узлов вторичные корни и боковые стеблевые побеги.

Прочность стебля зависит от состояния механической ткани, особенно в нижнем междоузлии: чем толще и прочнее нижнее междоузлие, тем выше устойчивость растений к полеганию. Наибольшую толщину междоузлия обычно имеют в средней части стебля и наименьшую — в нижней и верхней. Такое строение стебля не обеспечивает его устойчивость к сильным давлениям ветра, дождя, града и т. п. стихиям.

Колошение (выметывание) характеризуется появлением соцветия из влагалища верхнего листа, получившего название флагового: сперва на главном побеге, через 2—3 дня — на боковых.

Соцветие у зерновых культур бывает двух типов:

• сложный колос — у пшеницы, ржи, ячменя;
• раскидистый колос (метелка) (рис. 7, Б, В, Г) — у чумизы, овса, проса, риса, сорго.

У кукурузы на одном растении образуется два соцветия: на верхушке стебля — метелка с мужскими цветами, в пазухах листьев — початки с женскими цветками, в одной точке на стебле образуется часто 2-3 початка.

Метелка имеет центральную ось с узлами и междоузлиями. В узлах образуются боковые разветвления, которые, в свою очередь, могут ветвиться и создавать таким образом ветви первого, второго, третьего порядка и т. д. На концах каждой веточки сидит один одно- или многоцветковый колосок.

Колос состоит из членистого колоскового стержня (продолжения стебля) и расположенных на его уступах (поочередно с обеих сторон) колосков. На каждом уступе колоскового стержня у пшеницы, ржи, тритикале находится один колосок, состоящий из двух колосковых чешуй и двух или нескольких цветков.

У ячменя на каждом уступе колосового стержня сидит три одинаковых колоса. У многорядных ячменей в каждом из трех колосков образуется зерно, у двурядных — только в среднем колоске, два боковых колоска редуцированы (недоразвиты). Широкая сторона стержня называется лицевой, узкая — боковой.

Органогенез, фенофазы и стадии онтогенеза 61

Рис. 7. Соцветия (соплодия) культурных злаков: А — колос пшеницы-двузернянки (полбы); Б — колосовидная метелка (султан) чумизы; В — густая метелка сорго; Г — рыхлая метелка овса; Д — початок кукурузы (в обертке)

Колосковые чешуи могут иметь различную степень развития:

• у пшеницы они широкие, многонервные, с продольным килем;
• у ржи — очень узкие, однонервные;
• у ячменя — узкие, почти линейные;
• у овса — широкие, со многими выпуклыми продольными нервами;
• у тритикале — более узкие, чем у пшеницы, многонервные, с килем.

У остистых форм наружная цветковая чешуя заканчивается остью, внутренняя — нет.

Цветок состоит из двух цветковых чешуй: наружной (нижней) и верхней (внутренней). У остистых форм наружная цветковая чешуя заканчивается остью (рис. 8, 1 и 2). Между цветковыми чешуями располагаются генеративные органы: женский пестик с верхней завязью и двухлопастным перистым рыльцем и три мужские тычинки с двухгнездными пыльниками, содержащими внутри пыльцу (у риса имеется шесть тычинок).

Цветение и опыление: особенности опыления и сроки прохождения фазы

Процесс раскрытия цветка у злаков запускается набуханием двух нежных пленок (лодикул), расположенных у основания между цветковыми чешуями и завязью. У овса формируются многоцветковые колоски, тогда как у проса, риса и сорго — одноцветковые. Цветение начинается непосредственно во время колошения (выметывания) или вскоре после него.

Сроки наступления цветения существенно различаются в зависимости от культуры:

По способу опыления зерновые культуры разделяют на две группы:

• Самоопыляющиеся: пшеница, ячмень, тритикале, овес, просо, рис. Они опыляются преимущественно собственной пыльцой при закрытых цветках.
• Перекрестноопыляющиеся: рожь, гречиха, кукуруза, сорго.

Направление цветения также зависит от типа соцветия. У колосовых культур (пшеница, рожь, тритикале, ячмень) этот процесс начинается со средней части колоса. У метельчатых (овес, просо, сорго) цветение идет сверху вниз — с верхней части метелки.

Налив и созревание зерна: фазы накопления сухого вещества

Первая часть этапа плодообразования — молочная спелость (налив) — включает два последовательных периода: образование и формирование семян.

• Образование семян длится 7—9 дней с момента оплодотворения до появления верхней и нижней точек роста в зародыше. В этот момент семя способно дать лишь слабый росток. Масса 1000 семян составляет около 1 г.
• Формирование семян занимает 5—8 дней. Длина зерновки достигает окончательного размера, завершается дифференциация зародыша. Содержимое эндосперма переходит из водянистого в молочное, в нем появляются крахмальные зерна, а оболочка зеленеет. Влажность зерна на этом этапе составляет 65—80 %, масса 1000 семян достигает 8—12 г.

Собственно налив — период активного накопления крахмала в эндосперме — продолжается до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 37—40 %, а сам налив длится в среднем 20—25 дней и проходит через четыре фазы:

1. Водянистое состояние (6 дней): начинается формирование клеток эндосперма, сухие вещества составляют всего 2—3 % от максимума.
2. Предмолочная фаза (6—7 дней): содержимое семени водянистое с молочным оттенком, доля сухого вещества возрастает до 10 %.
3. Молочное состояние (7—15 дней): зерно заполнено молокообразной белой жидкостью, накоплено 50 % сухого вещества от массы зрелого семени.
4. Тестообразное состояние (4—5 дней): эндосперм приобретает консистенцию теста, содержание сухого вещества достигает 85—90 % от максимума.

• Масса 1000 семян при образовании — ~ 1 г
• Масса 1000 семян при формировании — ~ 8—12 г
• Снижение влажности при наливе — до 37—40 %
• Продолжительность периода налива — 20—25 дней

Фаза созревания семян начинается, когда прекращается поступление пластических веществ. Она делится на периоды восковой и твердой спелости, каждый из которых длится от 3 до 6 дней.

В период послеуборочного дозревания, который может длиться от нескольких дней до нескольких месяцев, в зерне завершается синтез белков, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются углеводы и затухает дыхание. Всхожесть семян в начале этого процесса низкая, а в конце достигает нормальных значений.

Скорость прохождения каждой стадии развития зависит от состояния самого растения и от объема доступных ему внешних ресурсов. При этом качественные изменения в точках роста идут строго последовательно и необратимо. Эти процессы передаются только новым делящимся клеткам и не распространяются на соседние, ранее сформированные ткани. Из-за этого разные участки стебля могут находиться на разных этапах: ткани нижней части обычно моложе верхушечных. Стадийное развитие идет от старых клеток к молодым, формируя базу для таких свойств, как озимость, морозостойкость и устойчивость к засухе.

Яровизация и световая стадия: управление развитием растений

В онтогенезе культурных злаков ключевую роль играют две стадии — яровизации и световая. Во время их прохождения закладываются генеративные органы и определяются качественные признаки будущего урожая. Без успешного завершения стадии яровизации растение не способно нормально пройти световую (вегетативную) фазу развития и начать плодоношение.

Физиологической мишенью для температурного фактора служат ферменты, ядра делящихся клеток апикальных меристем, а также гистоновые и кислые белки хроматина. Под воздействием холода в них запускаются биохимические изменения, которые затем передаются следующим поколениям клеток. В агрономической практике этот процесс можно сымитировать искусственно еще до посева семян.

1. Слегка увлажните семена.
2. Доведите их до набухания и начала прорастания.
3. Поместите прорастающий материал в холодильную камеру для воздействия низких температур.

• Температура яровизации семян — 0–7 °C
• Период охлаждения семян озимых — 1–2 недели

После прохождения яровизации растениям необходимы надлежащее освещение, его периодичность и сумма активных положительных температур. Свет и тепло помогают посевам сменить озимый тип поведения на типичный яровой. В результате нормального прохождения обеих стадий у злаков развиваются полноценные генеративные органы, в которых после опыления формируются семена.

В целом рост, развитие и итоговую урожайность культур определяют две группы факторов. Космические факторы воздействуют на растения напрямую, обеспечивая их светом и теплом. Земные факторы — вода и элементы питания — проявляют свое действие опосредованно, главным образом через почву.