Фізіологічні основи несучості та методи регуляції статі птиці

Утворення яйця. Яйценосність — успадковувана ознака, і її інтенсивність значною мірою визначається фізіологічними процесами утворення яйця, пов'язаними з умовами зовнішнього середовища. Яєчник у птиці непарний: до функціонального стану розвивається лише лівий. У початковий період ембріогенезу закладаються обидва яєчники, але розвиток їх іде нерівномірно. Уже у 4—7-денного ембріона лівий яєчник більший і важчий за правий. До кінця інкубації правий яєчник має ознаки дегенерації; він відрізняється від лівого і за будовою — у ньому немає кіркового шару.

При експериментальному видаленні у курчат у перші дні життя лівого яєчника правий росте, за будовою стає схожим на сім'яник і здатний до сперматогенезу. Проте через відсутність сім'явивідної протоки виділення сперми не відбувається. При видаленні лівого яєчника в більш пізньому віці правий яєчник розвивається, можуть навіть утворюватися фолікули та жовтки, але формування і виділення яйця неможливі. У випадках дегенерації яєчника або сім'яника у дорослої птиці курка чи півень набувають ознак протилежної статі, включаючи особливості оперення, форми гребеня, голос тощо.

Здатність птиці змінювати стать була помічена дуже давно, і про причини цього явища розмірковував ще Арістотель. Навіть у ХХ ст. «кури», що співають півнем, або «півні», які несли яйця, здавалися надприродними, зачарованими, а поява їх у господарстві нібито віщувала біду.

Подальше вивчення цього питання може мати значення для пізнання закономірностей утворення та регулювання статі. За останні роки в цій галузі досягнуто певних успіхів. Обробкою інкубаційних яєць гормональними препаратами, підвищенням у раціонах племінних курей вмісту метіоніну та деякими іншими прийомами робляться спроби змінити співвідношення статей у добових курчат у бік збільшення кількості курей. Проте для отримання високої продуктивності від птиці з трансформованою статтю потрібна ще більша експериментальна робота. У разі її успіху стане можливим для господарств, спеціалізованих з виробництва яєць, виводити лише курей, що має велике економічне значення.

Яєчник розташований ліворуч від середньої лінії тіла, біля переднього краю нирки і підвішений на серозній оболонці. У яєчнику велика кількість ооцитів: у курей, наприклад, налічено близько 2000 ооцитів, видимих неозброєним оком, і понад 12 тис. мікроскопічного розміру. Однак лише порівняно невелика частина їх досягає зрілості й перетворюється на яйця. Так, відома найвища яйценосність курки за все її життя становить 1519 яєць. У всякому разі можливості підвищення яйценосності не обмежуються запасом яйцеклітин. Крім того, в результаті племінної роботи рис. 3. Яєчник і яйцепровід курки: структура яєчника змінюється таким —, _ „иник з фолікулами;: 2 — вирва яйцепроводу; 3 — оболонка фолікула; 4 — білкова частина яйцепроводу; чином, що число яйцеклітин у ньому 5 брижа; 6 — перешийок; 7— матка; 8 — товста кишка; 9 — клоака. збільшується. Наприклад, у ДИКОЇ качки в яєчнику близько 500 яйцеклітин, у домашньої — понад 1000:

Розмір і маса яєчника у птиці різних видів і порід неоднакові, є й індивідуальні відмінності. У птиці, що росте, яєчник поступово збільшується. Яйценосність курей починається у 4—6-місячному віці, у індичок — у 7—8 місяців, у гусей і качок — у віці 8—10 місяців. Під впливом селекції та регульованих умов зовнішнього середовища птиця може починати яйцекладку в більш ранньому віці. Під час яйцекладки яєчник у 10—15 разів більший, ніж у період спокою. У молодої курки, що починає нестися, яєчник у 5—6 разів важчий, ніж під час линяння або після припинення яйцекладки.

Яйцеклітини розташовані в зовнішньому, кірковому шарі яєчника, у так званій фолікулярній зоні. Кожна яйцеклітина знаходиться у фолікулі, оболонка якого з'єднана зі стромою яєчника. Наймолодші, первинні фолікули являють собою за структурою яйцеклітину без жовтка, а в більш дорослих, вторинних фолікулах поступово накопичується жовток. Збільшення його кількості пов'язане з припливом поживних речовин через кровоносну систему. Фолікули збільшуються не одночасно, а один за одним, досягаючи величини жовтка яйця. У птиці, що належить до порід, які вирізняються високою яйценосністю, наприклад у качок хакі, у яєчнику більше зрілих фолікулів, ніж у однолітніх з ними качок м'ясних порід, наприклад у пекінських.

Початковий розмір яйцеклітини менше | мм, через дев'ять днів жовток важить 18—20 г. Після овуляції кровоносні судини фолікула стискаються і приплив крові значно скорочується. Цим, ймовірно, пояснюється відсутність кровотечі в овульованому фолікулі. Водночас відбуваються морфофізіологічні зміни в кровоносній системі, що ведуть до посилення кровопостачання іншого чергового фолікула, який готується до овуляції.

Процеси росту яйця в яєчнику перебувають під впливом гормональної діяльності організму і регулюються нервовою системою. Введення в організм гормонів гіпофіза веде до швидкого й одночасного збільшення розміру і маси кількох яйцеклітин. Впливаючи на птицю світлом та деякими іншими факторами зовнішнього середовища і стимулюючи обмін речовин, можна прискорити утворення жовтків і підвищити яйценосність. Прискорення формування жовтків може бути генетично зумовлене. На кафедрі птахівництва ТСХА, використовуючи ефект гетерозису, отримували в окремі дні по два яйця від курки або дуже великі яйця з двома жовтками.

Ооцит росте досить повільно. Значно швидше відбувається його ріст лише за дев'ять днів до овуляції, причому в останні шість днів діаметр ооцита збільшується приблизно в 6 разів. При порушенні умов годівлі та утримання птиці швидко знижується швидкість утворення яєць, а отже, і яйценосність. Можлива дегенерація яйцеклітин, що дозрівають. Відновлення нормального процесу формування яєць і яйцекладки, навпаки, потребує певного часу. Тому необхідно постійно підтримувати режим умов зовнішнього середовища, що відповідає вимогам організму птиці для високої її продуктивності.

Ядро спочатку займає в яйцеклітині центральне положення, потім воно починає переміщатися до периферії. Жовток відкладається шарами світлого і більш темного кольору. Світлий і темний жовток розрізняють за фізичними властивостями. У центрі яйцеклітини розташовується світлий жовток, з якого утворюється так звана латебра, що нагадує за формою колбу. Латебра вузькою частиною виходить до периферії жовтка і оточує зародковий диск.

Забарвлення жовтка значною мірою зумовлене пігментами, що надходять із кров'ю: каротиноїдами, особливо ксантофілом, і в значно меншій кількості — каротином. При згодовуванні птиці зелені, трав'яного борошна та інших кормів, багатих на каротиноїди, забарвлення жовтка стає інтенсивнішим.

Каротин і криптоксантин, один із групи ксантофілів, діють як провітамін А; інші ксантофіли сприяють економному використанню вітаміну А в організмі. За забарвленням жовтка можна судити про вміст у ньому каротиноїдів, отже, про вітамінну цінність яйця, що характеризує його харчові та інкубаційні якості.

У процесі утворення яйця в міру збільшення маси жовтка відносна кількість води в ньому зменшується. Яйце збагачується жирами, протеїнами, мінеральними речовинами та вітамінами. В останню фазу росту на поверхні жовтка під фолікулярною оболонкою формується еластична жовткова оболонка, через яку поживні речовини продовжують надходити в яйцеклітину.

Коли жовток досягне повного розміру (близько 35—40 мм у діаметрі), відбувається овуляція. Жовток звільняється з фолікула внаслідок розриву його оболонки вздовж білої лінії, або рубчика (тонша частина фолікулярної оболонки, обернена в порожнину тіла), і потрапляє у лійку яйцепроводу, що прилягає до яєчника.

Утворення жовтка і процес овуляції пов'язані з обміном речовин, регулюються нервовою системою і перебувають значною мірою під впливом факторів зовнішнього середовища. Хороші умови годівлі та утримання сприяють швидкому росту яйцеклітин.

Яйцепровід птиці являє собою довгу, звивисту, дуже еластичну трубку, передній кінець якої відкривається в порожнину тіла поблизу яєчника, а інший — у клоаку. Діаметр трубки в різних частинах різний, але при проходженні яйця можливе її розширення. Брижа, на якій підвішений яйцепровід, допускає значні його рухи.

Залежно від фізіологічного стану і продуктивності птиці розмір і маса яйцепроводу сильно змінюються:

• у курки, що не несеться, довжина яйцепроводу близько 15 см;
• під час інтенсивної яйцекладки — 65 см і більше, а ширина збільшується від 0,5 до 10 см.

У яйцепроводі розрізняють лійку, білкову частину, перешийок, матку і піхву. Довжина цих частин у курки представлена в таблиці:

У курки, що припинила яйценосність, лійка, матка і піхва зменшуються в 2,5—3,5 раза, а білкова частина — в 6 разів.

Стінка яйцепроводу складається з кількох шарів: зовнішній із них — серозна оболонка, потім ідуть поздовжні м'язи, сполучна тканина з великою кількістю кровоносних судин, кільцеві м'язи, слизова оболонка з інтенсивно розвиненими кровоносними судинами і залозами, що утворює більші або менші складки. Слизова оболонка вистелена війчастим епітелієм. Яйцепровід інтенсивно іннервований. Така будова яйцепроводу зумовлює процес, пов'язаний із формуванням яйця та його просуванням.

Секреторна функція яйцепроводу здійснюється клітинами епітелію і трубчастих залоз слизової оболонки. Секрет, що виділяється, різний за фізичними властивостями та хімічним складом. Можливо, із секрету трубчастих залоз утворюється рідкий білок, а секрет кубічних клітин — муцин = входить до складу щільного білка. Більша частина білка створюється в залозах білкової частини яйцепроводу. Навколо жовтка насамперед відкладається шар щільного білка. Внаслідок перистальтичних рухів стінок яйцепроводу та їх складчастості яйце здійснює обертальні рухи вздовж поздовжньої осі. Щільний білок біля тупого і гострого кінців яйця утворює спіралеподібні градинки, або халадзи. Градинки утримують жовток у центрі яйця. При подальшому просуванні яйця з'являється шар середнього щільного білка, який складається з найтоншої сітки волокон муцину. Між ними поступово накопичується рідкий білок. Обертання яйця при-

Рис. 4. Гістологічна будова яйцеводу курки (поперечний зріз):

ліворуч — білковий відділ яйцеводу; / — серозна оболонка; 2 — зовнішній шар поздовжніх мускульних волокон; 3 — сполучна тканина з судинами; 4 — шар кільцевих мускульних волокон; 5 — другий шар слизової оболонки; 6 — слизова оболонка із залозами;

7 — покривний епітелій; праворуч — слизова оболонка білкового відділу яйцеводу; 1 — слизова оболонка із залозами; 2 — покривний епітелій; 3 — просвіт яйцеводу (за даними М. Я. Соловей та З. М. Давидової).

водить до виділення рідкого білка всередину щільного і появи шару середнього рідкого білка, що прилягає до внутрішнього щільного.

У перешийку формуються білкова та підшкаралупна оболонки, що складаються переважно з білка, який виділяється залозами цієї частини яйцеводу. Яйце, що надійшло сюди, має лише 40—50 % необхідної кількості білка. Зовнішній шар рідкого білка доповнюється в перешийку та матці, коли оболонки його ще дуже пористі. У цей час у яйце продовжують надходити і розчинені у воді неорганічні речовини.

У матці ж утворюється шкаралупа. Цей процес спочатку йде повільно. На поверхні яйця з'являються лише окремі відкладення кальцію, які поступово збільшуються. Серед них знаходяться невеликі кількості органічних речовин, головним чином білкового характеру. Таким чином створюється сосочковий шар шкаралупи. Основа кожного сосочка зв'язана з підшкаралупною оболонкою. Сосочки поступово збільшуються, бічні стінки їх стикаються одна з одною, але між ними залишаються невеликі пори, через які в яйце проникає повітря. Залозами передньої частини матки виділяється

Рис. 5. Яйце в матці курки (рентгенограма за С. І. Сметнєвим та Протеїн, який у вигляді волокон

М. Давидовою). розташовується на сосочковому шарі.

А — поздовжній зріз: / — підшкаралупна плівка; 2 — губчастий шар; 3 — сосочковий шар; 4 — підшкаралупна оболонка; 5 — пора. Б — поперечний зріз через сосочковий шар: / — органічна речовина; 2 — мінеральна речовина.

Кристали солей кальцію, що виділяються, незабаром заповнюють простір між сіткою протеїнових волокон; так створюється щільний і міцний губчастий шар шкаралупи, що становить більшу її частину. Губчаста структура шару стає видимою лише при видаленні солей кальцію. Пори утворюються і в цьому шарі, відкриваючись на поверхні та на внутрішній стороні шкаралупи.

У матці виділяється велика кількість мінеральних речовин, головним чином вуглекислого кальцію (близько 5 г за 20 год) і значно менше фосфору. Перед яйцекладкою та під час неї вміст кальцію в крові несучок зростає у 2—3 рази; збільшується і кількість фосфору. При нестачі кальцію в кормі організм мобілізує його з кістяка. Якщо цього виявляється недостатньо, то птиця несе яйця без шкаралупи і в результаті порушення обміну речовин може припинити яйценосність.

Час утворення яйця в яйцеводі значно різниться в окремої птиці і в одного й того самого виду змінюється в різні сезони року під впливом умов зовнішнього середовища.

У курей, що несуться щодня, овуляція відбувається приблизно через пів години після знесення яйця. По білковій частині яйцеводу жовток просувається протягом 3 год, у перешийку затримується трохи більше години і найдовше (19 год і більше) знаходиться в матці. Виділення яйця з матки відбувається дуже швидко. У курей різниця в часі формування яйця пояснюється головним чином більшою чи меншою затримкою його в матці. Якщо на утворення яйця витрачається близько 24 год, то курка несеться щодня; якщо ж понад 24 год, то курка несеться з перервами, оскільки овуляції у другій половині дня не відбувається. Поява інтервалів пояснюється, отже, затримкою овуляції, пов'язаною, ймовірно, з генетичними особливостями птиці, реакцією нервової системи птиці на зовнішні умови та зі змінами обміну речовин протягом доби. Курка, у якої яйце формується 26 год, несеться, наприклад, у наступні дні близько 10, 12, 14 год і робить перерву. Чим більше часу витрачається на утворення яйця, тим менше яєць курка несе підряд. Отже, при вивченні яйценосності очевидною стає її циклічність.

Циклом яйценосності називають число яєць, знесених несучкою без інтервалу. Розмір циклів значною мірою є успадковуваною особливістю птиці. Цикли можуть бути від одного до кількох десятків яєць. Між циклами утворюються інтервали, що виражаються в числі непродуктивних днів. Чим довший цикл, тим коротший інтервал, і навпаки. Довгі цикли з короткими інтервалами характеризують хороших несучок, короткі цикли з довгими інтервалами — поганих. Під час довгих циклів знесення яєць відбувається майже в одні й ті самі години, за винятком кількох днів на початку і наприкінці циклу. Відзначені випадки знесення куркою в один день, вранці та ввечері, двох яєць. У однієї й тієї самої несучки цикли мають тенденцію повторюватися, хоча дещо змінюються у зв'язку з віком та умовами середовища.

Ритмом яйценоскості називають частоту повторення циклів. На дослідній базі ТСГА ведуть облік часу, у який кури зносять яйця.

Таблиця 2. Час знесення яйця та місячна яйценоскість курей

Таблиця 3. Середній розмір циклу та час утворення яйця у зв'язку з часом знесення його та місячною яйценоскістю

Кури Час, витрачений Снесено яєць за Середній розмір на утворення номер група місяць (шт.) циклу (днів) М + т одного яйця 1 1 29 29 + 0,00 24,0 2 > 28 8,3 = 0,90 26,6 3 » 28 8,8 + 2,53 26,7 4 » 27 6,5 + 0,65 21,6 5 п 15 4,0 + 0,36 300 ' 6 у 24 3,4 = 0,24 30,6 7 » 24 4,0 + 0,45 29,6 8 ш 21 2,1 = 0,10 34,8. 9 » 21 2,0 + 0,00 36,0 10 р 20 2.2 + 0,22 35,5

Розглядаючи таблицю 2, неважко помітити, що деякі кури несуться майже в одні й ті самі години і яйценоскість у них найвища. Менш продуктивні кури з кожним днем несуться пізніше. Ці особливості яйценоскості відображаються на її циклічності та пов'язані з часом утворення яйця. |

Зіставляючи дані таблиць 2 і 3, можна відзначити, що у перших чотирьох курей, які знесли найбільшу кількість яєць за місяць, часу на формування яйця витрачалося менше, а цикл яйценоскості був довшим. Інші кури (№ 5, 6, 7 та 8, 9, 10) характеризувалися більшим строком утворення яйця, коротшими циклами і у зв'язку з цим меншою яйценоскістю. Різниця за показниками між групами статистично достовірна. При порушенні норм або режиму годівлі та умов утримання ритмічність, властива даній птиці або групі її, змінюється. Так, наприклад, при температурі повітря нижче 07 С розміри циклів скорочуються, а інтервали збільшуються. В результаті цього яйценоскість знижується.

Значення ритмічності яйценоскості, розміру циклів та інтервалів дуже велике і характеризує продуктивність птиці. Якщо розглядати яйценоскість як фізіологічний процес, то застосування всіх основних зоотехнічних методів і прийомів має на меті скорочення періоду утворення яйця та підвищення яйценоскості.

Статева зрілість — успадкована ознака і визначається віком птиці до часу знесення першого яйця. У курей статева зрілість настає у віці 120—180 днів, у індичок — 200—250, у качок та гусей — 250—300 днів.

Статева зрілість окремих курей і особливо стада виражається також віком у днях з часу виводу, коли яйценоскість птиці досягає 50%. При цьому, наприклад, 1000 курей несуть 500 яєць за день.

Вона змінюється під впливом часу виводу, племінної роботи, умов годівлі та утримання. Птиця яєчних порід більш скоростигла, ніж м'ясних, проте індивідуальні відмінності дуже великі.

Кури, що володіють подібною, генетично зумовленою статевою зрілістю, у сприятливих умовах здатні починати яйценоскість приблизно в одному й тому самому віці, але розвиток яйцеклітини залежить від умов годівлі та утримання. Клітинні кури при вирівняному в усі сезони року режимі температури повітря, освітлення та годівлі починають яйцекладку приблизно в однаковому віці, і яйценоскість їх за рік не залежить від факторів зовнішнього середовища.

При утриманні птиці на підлозі строки початку яйценоскості залежать від сезону виводу:

• молодки березневого-квітневого виводу починають нестися у вересні—жовтні;
• молодки вересневого виводу — у березні—квітні.

У великих спеціалізованих господарствах стадо комплектують молодими курями, виведеними в різні сезони року, що дозволяє отримувати багато яєць протягом усього року.

Яйценоскість у перші 3—4 місяці перебуває у прямому кореляційному зв'язку зі статевою зрілістю. У нормально розвинених курей яєчних порід річна яйценоскість корелює з яйценоскістю за перші три місяці; у курей м'ясо-яєчних порід, дещо менш скоростиглих, це співвідношення недостатньо достовірне. Про річну продуктивність курей цього типу можна судити за продуктивністю молодок за перші чотири місяці яйценоскості. Ці дані використовують для прискореної оцінки курей за продуктивністю та племінними якостями при племінному відборі та підборі.

Чим раніше починають нестися кури, тим більше вони дають яєць за перші місяці, за рік і за весь біологічний період яйценоскості, звичайно, при сприятливих умовах годівлі та утримання. Проте кури з надмірно форсованою статевою зрілістю та з порушеним правильним співвідношенням росту і розвитку спочатку несуть дуже дрібні яйця і яйценоскість у них нестійка.

Селекційна робота спрямована на виведення ліній і отримання гібридних курей міцної конституції з високою статевою зрілістю, що несуть якомога більші яйця з початку яйценоскості і загалом за рік.

Стійкість яйценоскості — успадкована якість. Вона виражається у здатності птиці до ритмічної яйценоскості з часу досягнення статевої зрілості до припинення яйценоскості та линяння. У курей весняного виводу зі стійкою яйценоскістю припинення її та линяння зазвичай настають восени наступного року. Кури, що несуть без перерви по 365 яєць за рік, володіють максимальною стійкістю яйценоскості, але таких курей дуже мало.

На практиці курка-несучка вважається такою, що має стійку продуктивність за таких характеристик:

Нижча стійкість несучості залежить як від генетичних особливостей птиці, так і від перерв у кладці яєць, що утворюються під час насиджування та линьки. Насиджування — безумовний рефлекс. У процесі еволюції у диких птахів виробилося чергування біологічних процесів, що зумовлюють відтворення виду:

• Весняна яйцекладка;
• Подальше насиджування.

У наш час, коли у птахівництві величезну роль відіграє інкубація яєць, для підвищення продуктивності птиці треба прагнути скорочення і навіть повного пригнічення інстинкту насиджування. І. П. Павлов вказував, що інстинкти можуть змінюватися під впливом спрямованої роботи людини. І справді, у результаті тривалої племінної роботи виведені яєчні породи, що майже не насиджують. Інстинкт насиджування як безумовний рефлекс у них пригнічений і, як правило, майже не успадковується. Кури порід, що не насиджують, відрізняються найбільш високою несучістю.

Линька у диких птахів має сезонний характер. Вони повністю перелинюють до осені, до часу перельоту або настання зимового періоду. Линька — це біологічне пристосування птиці до умов життя. Сільськогосподарська птиця зберегла цю особливість своїх диких предків. Несучість і линька перебувають під впливом багатьох факторів і регулюються нервовою системою птиці.

Для птахівника початок линьки — це головний сигнал до зміни продуктивного періоду стада. Хоча зовні цей процес виглядає як звичайне випадіння пір'я, його біологічна основа полягає у рості нового оперення. Линька та яйцекладка фізіологічно виключають одна одну, тому птиця не може одночасно нестися і змінювати перо.

Взаємозв'язок яєчників і щитоподібної залози птиці

Нове пір'я формується зі спеціальних пір'яних сосочків, розвиток яких запускає гормон щитоподібної залози. Однак під час несучості яєчник птиці виділяє гормони, які блокують роботу щитоподібної залози. Цей механізм не дозволяє організму птиці витрачати поживні речовини на ріст пера в період активної яйцекладки.

Як тільки продуктивний період завершується, гормональна активність яєчника різко знижується. Щитоподібна залоза звільняється від цього гальмівного впливу і починає активно стимулювати розвиток пір'яних фолікулів. У результаті нове пір'я швидко йде в ріст і виштовхує старе оперення назовні.