Физиологические основы яйценоскости и методы регуляции пола птицы

Образование яйца. Яйценоскость — наследуемый признак, и ее интенсивность в значительной степени определяется физиологическими процессами образования яйца, связанными с условиями внешней среды. Яичник у птицы непарный: до функционального состояния развивается только левый. В начальный период эмбриогенеза закладываются оба яичника, но развитие их идет неравномерно. Уже у 4—7дневного эмбриона левый яичник больше и тяжелее правого. К концу инкубации правый яичник имеет признаки дегенерации; он отличается от левого и по строению — в нем нет коркового слоя.

При экспериментальном удалении у курочек в первые дни жизни левого яичника правый растет, по строению становится похожим на семенник и способен к сперматогенезу. Однако из-за отсутствия семяпровода выделение спермы не происходит. При удалении левого яичника в более позднем возрасте правый яичник развивается, могут даже образовываться фолликулы и желтки, но формирование и выделение яйца невозможны. В случаях дегенерации яичника или семенника у взрослой птицы курица или петух приобретают признаки противоположного пола, включая особенности оперения, формы гребня, голос и др.

Способность птицы изменять пол была отмечена очень давно, и о причинах этого явления размышлял еще Аристотель. Даже в ХХ в. «куры», поющие петухом, или «петухи», которые несли яйца, казались сверхъестественными, заколдованными, а появление их в хозяйстве будто бы предвещало беду.

Дальнейшее изучение этого вопроса может иметь значение для познания закономерностей образования и регулирования пола. За последние годы в этой области достигнуты некоторые успехи. Обработкой инкубационных яиц гормональными препаратами, повышением в рационах племенных кур содержания метионина и некоторыми другими приемами делаются попытки изменить соотношение полов у суточных цыплят в сторону увеличения количества курочек. Однако для получения высокой продуктивности от птицы с трансформированным полом нужна еще большая экспериментальная работа. В случае ее успеха окажется возможным для хозяйств, специализированных по производству яиц, выводить только курочек, что имеет большое экономическое значение.

Яичник расположен слева от средней линии тела, у переднего края почки и подвешен на серозной оболочке. В яичнике большое количество ооцитов: у кур, например, насчитано около 2000 ооцитов, видимых невооруженным глазом, и более 12 тыс. микроскопического размера. Однако лишь сравнительно небольшая часть их достигает зрелости и превращается в яйца. Так, известная нанвысшая яйценоскость курицы за всю ее жизнь составляет 1519 яиц. Во всяком случае возможности повышения яйценоскости не ограничиваются запасом яйцеклеток. Кроме того, в результате племенной работы рис. 3. Яичник и яйцевод курицы: структура яичника изменяется таким —, _ „иник с фолликулами;: 2 — во. образом, что число яйцеклеток в нем ронка яйцевода; 3 — оболочка фоллив кула; 4 — белковая часть яйцевода; увеличивается. Например, У ДИКОИ 5 брыжейка; 6 — перешеек; 7— утки в яичнике около 500 яйцекле- “матка; 8 — толстая кишка; 9 — клоака. ток, у домашней — более 1000:

Размер и масса яичника у птицы разных видов и пород неодинаковы, имеются и индивидуальные различия. У растущей птицы яичник постепенно увеличивается. Яйценоскость кур начинается в 4—6-месячном возрасте, у индеек — в 7—8 месяцев, у гусей и уток — в возрасте 8—10 месяцев. Под влиянием селекции и регулируемых условий внешней среды птица может начинать яйцекладку в более раннем возрасте. Во время яйцекладки яичник в 10—15 раз больше, чем в период покоя. У молодой курицы, начинающей нестись, яичник в 5—6 раз тяжелее, чем во время линьки или после прекращения яйцекладки.

Яйцеклетки расположены в наружном, корковом слое яичника, в так называемой фолликулярной зоне. Каждая яйцеклетка находится в фолликуле, оболочка которого соединена со стромой яичника. Самые молодые, первичные фолликулы представляют собой по структуре яйцеклетку без желтка, а в более взрослых, вторичных фолликулах постепенно накапливается желток. Увеличение его количества связано с притоком питательных веществ через кровеносную систему. Фолликулы увеличиваются не одновременно, а один за другим, достигая величины желтка яйца. У птицы, принадлежащей к породам, отличающимся высокой яйценоскостью, например у уток хаки, в яичнике больше зрелых фолликулов, чем у одновозрастных с ними уток мясных пород, например у пекинских.

Первоначальный размер яйцеклетки менее | мм, через девять дней желток весит 18—20 г. После овуляции кровеносные сосуды фолликула сжимаются и приток крови значительно сокращается. Этим, вероятно, объясняется отсутствие кровотечения в овулировавшем фолликуле. В то же время происходят морфофизиологические изменения в кровеносной системе, ведущие к усилению кровоснабжения другого очередного фолликула, подготовляющегося к овуляции.

Процессы роста яйца в яичнике находятся под влиянием гормональной деятельности организма и регулируются нервной системой. Введение в организм гормонов гипофиза ведет к быстрому и одновременному увеличению размера и массы нескольких яйцеклеток. Воздействуя на птицу светом и некоторыми другими факторами внешней среды и стимулируя обмен веществ, можно ускорить образование желтков и повысить яйценоскость. Ускорение формирования желтков может быть генетически обусловлено. На кафедре птицеводства ТСХА, используя эффект гетерозиса, получали в отдельные дни по два яйца от курицы или очень крупные яйца с двумя желтками.

Ооцит растет довольно медленно. Значительно быстрее происходит его рост лишь за девять дней до овуляции, причем в последние шесть дней диаметр ооцита увеличивается примерно в 6 раз. При нарушении условий кормления и содержания птицы быстро снижается скорость образования яиц, а следовательно, и яйценоскость. Возможна дегенерация созревающих яйцеклеток. Восстановление нормального процесса формирования яиц и яйцекладки, наоборот, требует некоторого времени. Поэтому необходимо постоянно поддерживать режим условий внешней среды, соответствующий требованиям организма птицы для высокой ее продуктивности.

Ядро вначале занимает в яйцеклетке центральное положение, затем оно начинает перемещаться к периферии. Желток откладывается слоями светлого и более темного цвета. Светлый и темный желток различают по физическим свойствам. В центре яйцеклетки располагается светлый желток, из которого образуется так называемая латебра, напоминающая по форме колбу. Латебра узкой частью выходит к периферии желтка и окружает зародышевый диск.

Окраска желтка в значительной степени обусловлена поступающими с кровью пигментами: каротиноидами, особенно ксантофиллом, и в значительно меньшем количестве — каротином. При скармливании птице зелени, травяной муки и других кормов, богатых каротиноидами, окраска желтка становится более интенсивной.

Каротин и криптоксантин, один из группы ксантофиллов, действуют как провитамин А; другие ксантофиллы способствуют экономному использованию витамина А в организме. По окраске желтка можно судить о содержании в нем каротиноидов, следовательно, о витаминной ценности яйца, характеризующей его пищевые и инкубационные качества.

В процессе образования яйца по мере увеличения массы желтка относительное количество воды в нем уменьшается. Яйцо обогащается жирами, протеинами, минеральными веществами и витаминами. В последнюю фазу роста на поверхности желтка под фолликулярной оболочкой формируется эластичная желточная оболочка, через которую питательные вещества продолжают поступать в яйцеклетку.

Когда желток достигнет полного размера (около 35—40 мм в диаметре), происходит овуляция. Желток освобождается из фолликула вследствие разрыва его оболочки вдоль белой линии, или рубчика (истонченная часть фолликулярной оболочки, обращенная в полость тела), и попадает в воронку яйцевода, прилегающую к яичнику.

Образование желтка и процесс овуляции связаны с обменом веществ, регулируются нервной системой и находятся в значительной степени под влиянием факторов внешней среды. Хорошие условия кормления и содержания способствуют быстрому росту яйцеклеток.

Яйцевод птицы представляет собой длинную, извилистую, очень эластичную трубку, передний конец которой открывается в полость тела вблизи яичника, а другой — в клоаку. Диаметр трубки в разных частях различен, но при прохождении яйца возможно ее расширение. Брыжейка, на которой подвешен яйцевод, допускает значительные его движения.

В зависимости от физиологического состояния и продуктивности птицы размер и масса яйцевода сильно изменяются:

• у ненесущейся курицы длина яйцевода около 15 см;
• во время интенсивной яйцекладки — 65 см и более, а ширина увеличивается от 0,5 до 10 см.

В яйцеводе различают воронку, белковую часть, перешеек, матку и влагалище. Длина этих частей у курицы представлена в таблице:

У курицы, прекратившей яйценоскость, воронка, матка и влагалище уменьшаются в 2,5—3,5 раза, а белковая часть — в 6 раз.

Стенка яйцевода состоит из нескольких слоев: наружный из них — серозная оболочка, затем следуют продольные мышцы, соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов, кольцевые мышцы, слизистая оболочка с интенсивно развитыми кровеносными сосудами и железами, образующая большие или меньшие складки. Слизистая оболочка выстлана реснитчатым эпителием. Яйцевод интенсивно иннервирован. Такое строение яйцевода обусловливает процесс, связанный с формированием яйца и его продвижением.

Секреторная функция яйцевода осуществляется клетками эпителия и трубчатых желез слизистой оболочки. Выделяемый секрет различен по физическим свойствам и химическому составу. Возможно, из секрета трубчатых желез образуется жидкий белок, а секрет кубических клеток — муцин = входит в состав плотного белка. Большая часть белка создается в железах белковой части яйцевода. Вокруг желтка прежде всего откладывается слой плотного белка. Вследствие перистальтических движений стенок яйцевода и их складчатости яйцо совершает вращательные движения вдоль продольной оси. Плотный белок у тупого и острого концов яйца образует спиралеобразные градинки, или халадзи. Градинки удерживают желток в центре яйца. При дальнейшем продвижении яйца появляется слой среднего плотного белка, который состоит из тончайшей сети волокон муцина. Между ними постепенно накапливается жидкий белок. Вращение яйца при-

Рис. 4. Гистологическое строение яйцевода курицы (поперечный срез):

слева — белковый отдел яйцевода; / — серозная оболочка; 2 — наружный слой продольных мускульных волокон; 3 — соединительная ткань с сосудами; 4 — слой кольцевых мускульных волокон; 5 — второй слой слизистой оболочки; 6 — слизистая оболочка с железами;

7 — покровный эпителий; справа — слизистая оболочка белкового отдела яйцевода; {/ слизистая оболочка с железами; 2 — покровный эпителий; 3 — просвет яйцевода (по данным М. Я. Соловей и 3. М. Давыдовой).

водит к выделению жидкого белка внутрь плотного и появлению слоя среднего жидкого белка, прилегающего к внутреннему плотному.

В перешейке формируются белковая и подскорлупная оболочки, состоящие в основном из белка, выделяемого железами этой частн яйцевода. Поступившее сюда яйцо имеет только 40—50 % необходимого количества белка. Наружный слой жидкого белка дополняется в перешейке и матке, когда оболочки его еще очень пористы. В это время в яйцо продолжают поступать и растворенные в воде неорганические вещества.

В матке же образуется скорлупа. Этот процесс вначале идет медленно. На поверхности яйца появляются лишь отдельные отложения кальция, которые постепенно увеличиваются. Среди них находятся небольшие количества органических веществ, главным образом белкового характера. Таким образом создается сосочковый слой скорлупы. Основание каждого сосочка связано с подскорлупной оболочкой. Сосочки постепенно увеличиваются, боковые стенки их соприкасаются друг с другом, но между ними остаются небольшие поры, через которые в яйцо проникает воздух. Железами передней части матки выделяется

Рис. 5. Яйцо в матке курицы (рентм генограмма по С. И. Сметневу и Протеин, который в виде волокон

М. Давыдовой). располагается на сосочковом слое.

А — продольный разрез: / — падскорлупиая пленка; 2 — губчатый слой; 3 — сосочковый слой; 4 — подскорлупная оболочка; 5 — пора. Б — поперечный разрез через сосочковый слой: / — органическое вещества; 2 — минеральное вещество.

Кристаллы выделяющихся солей кальция вскоре заполняют пространство между сетью протеиповых волокон; так создается плотный и крепкий губчатый слой скорлупы, составляющий большую ее часть. Губчатая структура слоя становится видной лишь при удалении солей кальция. Поры образуются и в этом слое, открываясь на поверхности и на внутренней стороне скорлупы.

В матке выделяется большое количество минеральных веществ, главным образом углекислого кальция (около 5 г за 20 ч) и значительно меньше фосфора. Перед яйцекладкой и во время ее содержание кальция в крови несушек возрастает в 2—3 раза; увеличивается и количество фосфора. При недостатке кальция в корме организм мобилизует его из костяка. Если этого оказывается недостаточно, то птица несет яйца без скорлупы и в результате нарушения обмена веществ может прекратить яйценоскость.

Время образования яйца в яйцеводе значительно разнится у отдельной птицы и у одного и того же вида изменяется в разные сезоны года под влиянием условий внешней среды. 3

У кур, несущихся ежедневно, овуляция происходит примерно через полчаса послеснесения яйца.По белковой части яйцевода желток продвигается в течение 3 ч, в перешейке задерживается немногим более часа и дольше всего (19 ч и более) находится в матке. Выделение яйца из матки происходит очень быстро. У кур разница во времени формирования яйца объясняется главным образом большей или меньшей задержкой его в матке. Если на образование яйца затрачивается около 24 ч, то курица несется ежедневно; если же более 24 ч, то курица несется с перерывами, так как овуляции во второй половине дня не происходит. Появление интервалов объясняется, следовательно, задержкой овуляции, связанной, рероятно, с генетическими особенностями птицы, реакцией нервной системы птицы на внешние условия и с изменениями обмена веществ в течение суток. Курица, у которой яйцо формируется 26 ч, несется, например, в последующие дни около 10, 12, 14 ч и делает перерыв. Чем больше времени затрачивается на образование яйца, тем меньше яиц курица несет подряд. Следовательно, при изучении яйценоскости очевидной становится ее цикличность.

Циклом яйценоскости называют число яиц, снесенных несушкой без интервала. Размер циклов в значительной степени является наследуемой особенностью птицы. Циклы могут быть от одпого до нескольких десятков яиц. Между циклами образуются интервалы, выражаемые в числе непродуктивных дней. Чем длиннее цикл, тем короче интервал, и наоборот. Длинные циклы с короткими интервалами характеризуют хороших несушек, короткие циклы с длинными интервалами — плохих. Во время длинных циклов снесение яиц происходит Почти В ОДНИ и Те же часы, за исключением нескольких дней в начале ив конце цикла. Отмечены случаи снесения курицей в один день, утром и вечером, двух яиц. У одной и той же несушки циклы имеют тенденцию повторяться, хотя несколько изменяются в связи с возрастом и у`ловиями среды.

Ритмом яйценоскости называют частоту повторения циклов. На экспериментальной базе ТСХА ведут учет времени, в которое куры сносят яйца.

Таблица 2. Время снесения яйца и месячная яйценоскость кур

Таблица 3. Средний размер цикла и время образования яйца в связи со временем снесения его и месячной яйценоскостью

Куры Время, затраченное Снесено яиц за Средний размер на образование номер группа месяц (шт.} цикла (дней) М + т одного яйца 1 1 29 29 + 0,00 24,0 2 > 28 8,3 = 0,90 26,6 3 » 28 8,8 + 2,53 26,7 4 » 27 6,5 + 0,65 21,6 5 п 15 4,0 + 0,36 300 ' 6 у 24 3,4 = 0,24 30,6 7 » 24 4,0 + 0,45 29,6 8 ш 21 2,1 = 0,10 34,8. 9 » 21 2,0 + 0,00 36,0 10 р 20 2.2 + 0,22 35,5

Рассматривая таблицу 2, нетрудно отметить, что некоторые куры несутся почти в одни и те же часы и яйценоскость у них наиболее высокая. Менее продуктивные куры с каждым днем несутся позже. Эти особенности яйценоскости отражаются на ее цикличности и связаны со временем образования яйца. |

Сопоставляя данные таблиц 2 и 3, можно отметить, что у первых четырех кур, снесших наибольшее число яиц за месяц, времени на формирование яйца затрачивалось меньше, а цикл яйценоскости был длиннее. Другие куры (№ 5, 6, 7 и 8, 9, 10) характеризовались большим сроком образования яйца, более короткими циклами и в связи с этим меньшей яйценоскостью. Разница по показателям между группами эстатистически достоверна. При нарушении норм или режима кормления и условий содержания ритмичность, свойственная данной птице или группе ее, изменяется. Так, например, при температуре воздуха ниже 07 С размеры циклов сокращаются, а интервалы увеличиваются. В результате этого яйценоскость снижается.

Значение ритмичности яйценоскости, размера циклов и интервалов очень велико и характеризует продуктивность птицы. Если рассматривать яйценоскость как физиологический процесс, то применение всех основных зоотехнических методов и приемов имеет целью сокращение периода образования яйца и повышение яйценоскости.

Половая зрелость — наследуемый признак и определяется возрастом птицы ко времени снесения первого яйца. У кур половая зрелость наступает в возрасте 120—180 дней, у индеек — 200—250, у уток и гусей — 250—300 дней.

Половая зрелость отдельных кур и в особенности стада выражается также возрастом в днях со времени вывода, когда яйценоскость птицы достигает 50%. При этом, например, 1000 кур несут 500 яиц за день.

Она изменяется под влиянием времени вывода, племенной работы, условий кормления и содержания. Птица яичных пород более скороспела, чем мясных, однако индивидуальные различия очень велики.

Куры, обладающие сходной, генетически обусловленной половой зрелостью, в благоприятных условиях способны начинать яйценоскость приблизительно в одном и том же возрасте, но развитие яйцеклетки зависит от условий кормления и содержания. Клеточные куры при выравненном во все сезоны года режиме температуры воздуха, освещения и кормления начинают яйцекладку приблизительно в одинаковом возрасте, и яйценоскость их за год не зависит от факторов внешней среды.

При содержании птицы на полу сроки начала яйценоскости зависят от сезона вывода:

• молодки мартовского-апрельского вывода начинают нестись в сентябре—октябре;
• молодки сентябрьского вывода — в марте—апреле.

В крупных специализированных хозяйствах стадо комплектуют молодыми курами, выведенными в разные сезоны года, что позволяет получать много яиц в течение всего года.

Яйценоскость в первые 3—4 месяца находится в прямой корреляционной связи с половой зрелостью. У нормально развитых кур яичных пород годовая яйценоскость коррелирует с яйценоскостью за первые три месяца; у кур мясо-яичных пород, несколько менее скороспелых, это соотношение недостаточно достоверно. О годовой продуктивности кур этого типа можно судить по продуктивности молодок за первые четыре месяца яйценоскости. Эти данные используют для ускоренной оценки кур по продуктивности и племенным качествам при племенном отборе и подборе.

Чем раньше начинают нестись куры, тем больше они дают яиц за первые месяцы, за год и за весь биологический период яйценоскости, конечно, при благоприятных условиях кормления и содержания. Однако куры с чрезмерно форсированной половой зрелостью и с нарушенным правильным соотношением роста и развития вначале несут очень мелкие яйца и яйценоскость у них неустойчивая.

Селекционная работа направлена на выведение линий и получение гибридных кур крепкой конституции с высокой половой зрелостью, несущих возможно более крупные яйца с начала яйценоскости и в целом за год.

Устойчивость яйценоскости — наследуемое качество. Оно выражается в способности птицы к ритмичной яйценоскости со времени достижения половой зрелости до прекращения яйценоскости и линьки. У кур весеннего вывода с устойчивой яйценоскостью прекращение ее и линька обычно наступают осенью следующего года. Куры, несущие без перерыва по 365 яиц за год, обладают максимальной устойчивостью яйценоскости, но таких кур очень мало.

На практике курица-несушка считается обладающей устойчивой продуктивностью при следующих характеристиках:

Более низкая устойчивость яйценоскости зависит как от генетических особенностей птицы, так и от перерывов в кладке яиц, образующихся во время насиживания и линьки. Насиживание — безусловный рефлекс. В процессе эволюции у диких птиц выработалось чередование биологических процессов, обусловливающих воспроизводство вида:

• Весенняя яйцекладка;
• Последующее насиживание.

В настоящее время, когда в птицеводстве огромную роль играет инкубация яиц, для повышения продуктивности птицы надо стремиться к сокращению и даже полному подавлению инстинкта насиживания. И. П. Павлов указывал, что инстинкты могут изменяться под влиянием направленной работы человека. И действительно, в результате длительной племенной работы выведены яичные породы, почти ненасиживающие. Инстинкт насиживания как безусловный рефлекс у них подавлен и, как правило, почти не наследуется. Куры ненасиживающих пород отличаются наиболее высокой яйценоскостью.

Линька у диких птиц носит сезонный характер. Они полностью перелинивают к осени, ко времени перелета или вступления в зимний период. Линька — это биологическое приспособление птицы к условиям жизни. Сельскохозяйственная птица сохранила эту особенность своих диких предков. Яйценоскость и линька находятся под влиянием многих факторов и регулируются нервной системой птицы.

Для птицевода начало линьки — это главный сигнал к изменению продуктивного периода стада. Хотя внешне этот процесс выглядит как обычное выпадение перьев, его биологическая основа заключается в росте нового оперения. Линька и яйцекладка физиологически исключают друг друга, поэтому птица не может одновременно нестись и менять перо.

Взаимосвязь яичников и щитовидной железы птицы

Новые перья формируются из специальных перьевых сосочков, развитие которых запускает гормон щитовидной железы. Однако во время яйценоскости яичник птицы выделяет гормоны, которые блокируют работу щитовидной железы. Этот механизм не позволяет организму птицы расходовать питательные вещества на рост пера в период активной яйцекладки.

Как только продуктивный период завершается, гормональная активность яичника резко снижается. Щитовидная железа освобождается от этого тормозящего влияния и начинает активно стимулировать развитие перьевых фолликулов. В результате новые перья быстро идут в рост и выталкивают старое оперение наружу.