Біологічна роль сірки в живленні та розвитку рослин

Сірка — базовий елемент для побудови рослинного білка та підтримки фотосинтезу. Вона прямо впливає на розвиток вегетативної маси та формування якісного врожаю. У рослинах цей елемент міститься у двох формах: відновленій (у складі сульфгідрильних груп та дисульфідних зв'язків молодих органів, що ростуть) та окисленій (вихідний і кінцевий продукт білкового обміну).

• Вміст у сухій масі — 0,005–1 %
• Сірковмісні амінокислоти — 3 шт.
• Джерела живлення — сульфати Ca, Mg, K, Na

Рослини поглинають сірку з ґрунту через кореневу систему у формі іона SO₄^2-. Цей процес відбувається шляхом спільного перенесення з іоном H⁺ або в обмін на іони HCO₃^-. Також рослини можуть засвоювати елемент листками з атмосфери у вигляді газу SO₂. Основними джерелами живлення слугують сульфати кальцію, магнію та калію, а на солонцях — сульфати натрію.

Сірка входить до складу найважливіших сполук, що керують обміном речовин:

• Амінокислоти цистеїн, цистин і метіонін, які присутні у вільному вигляді або будують білки.
• Білки хлоропластів та цитоплазми, що визначають інтенсивність фотосинтезу.
• Біотин, тіамін, коензим А та глутатіон, що беруть участь у диханні та синтезі жирів.
• Коферменти НАД, НАДФ, ФАД, які приєднуються до білків-ферментів через сульфгідрильну групу і передають іони водню.
• Фередоксини, що контролюють обмін негемінового заліза.
• Аніони SO₄^2-, що підтримують загальну іонну рівновагу в клітинах.

Ознаки та наслідки сірчаного голодування

Недостатнє забезпечення сіркою блокує синтез амінокислот, порушує формування хлоропластів і може викликати їхній розпад. У результаті пригнічується фотосинтез, затримується ріст надземних органів, а стебла стоншуються, дерев'яніють і стають ламкими. Через дефіцит вітаміну B1 (тіаміну) також різко знижується інтенсивність росту коренів.

Кальцій. Вміст кальцію в рослинах становить 0,05–0,5 % у розрахунку на суху масу. У рослинах цей елемент знаходиться як у вільному, так і в адсорбованому стані у вигляді різних солей, які зосереджуються у вакуолях або в клітинних стінках у формі фосфатів кальцію, карбонатів і особливо оксалату кальцію. Джерелом для живлення рослин слугують карбонати, сульфати, хлориди, нітрати та інші неорганічні солі кальцію, а також гумат кальцію. Надходить він у рослину у вигляді катіона Са2+ із транспіраційним потоком. Цей елемент необхідний рослині вже у фазі проростання насіння. Роль кальцію в розвитку рослини багатостороння. Він входить до складу ядра, мітохондрій, рибосом, пластид, цитоплазми, клітинної стінки та інших органоїдів і включень клітини й необхідний для підтримки їхньої структури. Кальцій входить до складу мембран, з'єднуючи негативно заряджені "головки" фосфо- та гліколіпідних молекул із негативно зарядженими радикалами білкових глобул. Так, кальцій стабілізує структуру мембран, тому його присутність необхідна для їхнього нормального функціонування. При вирощуванні рослин у середовищі з нестачею кальцію збільшується проникність мембран, і вони перестають бути бар'єром, що перешкоджає вільній дифузії іонів. Кальцій є також складовою частиною пектинових речовин, що з'єднують стінки клітин одна з одною, без нього не утворюється плазмалема. Кальцій підсилює обмін речовин, відіграє важливу роль у фотосинтезі й пересуванні вуглеводів, у процесах засвоєння азоту рослинами, прискорює розпад запасних білків насіння при проростанні. Він регулює кислотно-лужну рівновагу в клітині, змінює колоїдний стан цитоплазми, збільшуючи в'язкість і знижуючи оводненість. Кальцій бере участь у підтримці структури хромосом, будучи сполучною ланкою між ДНК і білком. Будучи вторинним месенджером, кальцій бере участь у передачі сигналу, отриманого клітиною, до геному. У результаті активуються багато ферментів – дегідрогенази, амілази, фосфатази, кінази, ліпази. Його дія ґрунтується на участі в утворенні четвертинної структури білка, створенні містків у фермент-субстратних комплексах, впливі на стан алостеричних центрів. Регулювальний вплив кальцію на обмін речовин залежить також від його взаємодії з кальцієвим внутрішньоклітинним рецептором – білком кальмодуліном. Комплекс кальцій-кальмодулін активує протеїнкінази, транспортну Са-АТФ-азу, АТФ-азу актоміозину, фосфодіестеразу та інші ферментні системи клітини. За участю кальцієвмісного ферменту – кальмодуліну регулюється концентрація внутрішньоклітинного кальцію. Крім того, комплекс Са-кальмодулін контролює збірку мікротрубочок ахроматинового веретена, утворення цитоскелета клітини та формування клітинної стінки. Впливом іонів кальцію на збірку-розбирання елементів цитоскелета пояснюється його необхідність для нормального перебігу мітозу. Кальцій бере участь у злитті везикул апарату Гольджі при формуванні фрагмопласта* і нової клітинної стінки. За кальцієм визнають функцію знешкодження в рослинах щавлевої кислоти. Велика роль цього елемента як антагоніста інших катіонів. Затримуючи надмірне надходження в клітину одних елементів, він водночас стимулює поглинання інших.

Кальцію належить важлива роль у відновленні та підтримці врівноваженості ґрунтового розчину, чим забезпечується нормальне по-

Фрагмопласт – характерна фігура (структура) в екваторіальній площині клітини, що ділиться, утворювана залишками сполучних тканин мітотичного веретена між двома ядрами в телофазі мітозу. Є основою формування клітинної стінки між дочірніми клітинами.

ступлення елементів мінерального живлення в кореневу систему. При нестачі кальцію, насамперед, страждають молоді меристематичні тканини та коренева система рослини. У клітин, що діляться, не утворюються нові клітинні стінки, і в результаті виникають багатоядерні клітини. Нестача кальцію призводить до набухання пектинових речовин, що викликає ослизнення клітинних стінок і руйнування клітин. У результаті коріння, листя та окремі ділянки стебла загнивають і відмирають. У рослин, що відчувають кальцієве голодування, знижується стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища. Нестача цього елемента при вирощуванні сільськогосподарських культур частіше може спостерігатися на солонцюватих ґрунтах та ґрунтах легкого гранулометричного складу.

Фізіологічна роль магнію та умови його дефіциту

Магній — це критично важливий елемент для формування врожаю, без якого зупиняються ключові процеси життєдіяльності рослин. Він безпосередньо керує фотосинтезом, засвоєнням азоту та енергетичним обміном. Якщо культурі не вистачає магнію, блокується синтез білків і вуглеводів, що миттєво відбивається на рості та якості продукції.

• Вміст у сухій масі — 0,05–0,5 %
• Частка в масі хлорофілу — близько 3 %
• Зв'язаний магній у клітині — до 50 %
• Небезпечне співвідношення Ca:Mg у ґрунті — більше 11

У рослинній клітині магній перебуває у вигляді вільних або адсорбованих іонів, а також у хелатній формі. Його головна роль пов'язана з фотосинтезом: елемент входить до складу молекули хлорофілу і не може бути замінений нічим іншим. Крім того, магній необхідний для синтезу каротиноїдів і безпосереднього попередника хлорофілу — протопорфірину IX.

Магній слугує активатором безлічі ферментів дихання та фотосинтезу: рибулозодифосфат-карбоксилази, фосфокінази, АТФ-ази, енолази та ферментів циклу Кребса. Він каталізує утворення АТФ, допомагаючи накопичувати енергію, і регулює її перенесення між фотосистемами I та II. У реакціях фотосинтетичного розкладання води магній забезпечує передачу водню до акцептора за схемою: ДПН + АТФ = Mg2+ + ТПН + АДФ.

Елемент безпосередньо впливає на білковий та вуглеводний обмін. Він стабілізує структуру рибосом, зв'язуючи РНК і білок — без магнію їхні субодиниці розпадаються, і синтез білка повністю припиняється. При дефіциті магнію порушується формування пластид і мітохондрій, у тканинах накопичуються прості цукри, але гальмується їх перетворення на крохмаль та інші полісахариди. Водночас через високу активність пероксидази посилюються окиснювальні процеси, а вміст аскорбінової кислоти та інвертного цукру падає.

Симптоми дефіциту магнію проявляються спочатку на старому листі, оскільки рослина перенаправляє елемент у молоді репродуктивні органи. Листова пластинка світлішає, починається міжжилковий хлороз — жилки залишаються зеленими, а тканина між ними жовтіє, буріє і відмирає. Гострий дефіцит призводить до «мармуровості» та скручування листя. Нестача магнію також затримує цвітіння, робить квітки блідими та знижує кількість жіночих квіток у роздільностатевих культур.

Залізо: баланс між хлорозом і токсичністю

Залізо безпосередньо керує диханням та фотосинтезом рослин. При його дефіциті порушується синтез попередників хлорофілу, через що на молодому листі розвивається гострий хлороз. У запущених випадках листова пластинка може стати повністю білою, що призводить до різкого падіння продуктивності. Більшість окультурених ґрунтів містять мало доступних форм заліза, тому дефіцит цього елемента — часта проблема в полі та теплиці.

Основна частина заліза зосереджена в білках хлоропластів. Воно входить до складу цитохромів, ферредоксину та ферментів (цитохромоксидази, пероксидази, каталази), де працює за рахунок зворотного окиснення та відновлення. У бобових культур залізовмісні білки — леггемоглобін і нітрогеназа — відповідають за фіксацію атмосферного азоту бульбочками. У клітинах елемент запасається в хлоропластах у вигляді білка феритину, який за необхідності забезпечує клітину залізом.

• Вміст у сухій речовині — 0,01–0,08 %
• Форми поглинання — Fe2+, Fe3+, хелати

Натрій: регулятор осмосу та напарник калію

Натрій регулює осмотичний тиск, підтримує кислотно-лужний баланс і контролює водний режим рослин, особливо галофітів. Він виступає кофактором у процесах фотофосфорилювання, збільшуючи чисту продуктивність фотосинтезу. У натрієфільних культур цей елемент прискорює відтік вуглеводів із листя до генеративних органів.

Накопичення натрію в тканинах відбувається нерівномірно. Надлишок іонів зазвичай затримується в кореневій системі, тоді як у пагонах, листках та генеративних органах його рівень довго залишається стабільним. При дефіциті натрію рослини починають накопичувати нітрати, особливо якщо в ґрунті високий рівень азотного живлення.

• Середній вміст — 0,02 % сухої маси
• Діапазон концентрацій — 0,008–2,5 %
• Форма поглинання — катіон Na+

Потреба культур у натрії тісно пов'язана із забезпеченістю калієм. За реакцією на ці елементи рослини ділять на чотири групи:

• Вимагають натрій при нестачі калію: люцерна, ячмінь, овес, томати, брюссельська капуста, морква.
• Відчувають малу потребу в натрії при нестачі калію: кукурудза, конюшина червона, латук, цибуля, картопля.
• Відчувають невелику потребу в натрії при достатній кількості калію: горох, пшениця, хрестоцвіті.
• Сильно потребують натрію при достатній кількості калію: селера, буряк, турнепс.

Хлор: регулятор водного балансу та учасник фотосинтезу

Хлор надходить до рослин із транспіраційним струмом у вигляді іонів і накопичується в клітинному соку. У тканинах він не входить до складу міцних сполук, а знаходиться у вільному іонному вигляді, і лише мала його частина слабко адсорбована протоплазмою клітини. Середній вміст хлору в рослинах становить 0,01 % від сухої маси. Цей елемент безпосередньо впливає на оводненість тканин, набухання протоплазми і спільно з калієм підтримує електронейтральність клітин.

У процесі фотосинтезу хлор активує ферменти фотолізу води і стимулює виділення кисню ізольованими хлоропластами. Він бере участь в енергетичному обміні, активуючи окиснювальне та фотофосфорилювання, а також регулює тургор при достатній доступності. Елемент покращує поглинання кисню корінням для дихання і прискорює включення азоту в амінокислоти під впливом хлорид-аніонів. Участь хлору у фотосинтезі також підтверджується його необхідністю при автотрофному живленні хлорели. Основними джерелами цього елемента в ґрунті служать:

• атмосферні опади та морські бризки;
• ґрунтові мінерали;
• мінеральні добрива;
• рослинні рештки.

Дефіцит хлору веде до хлорозу листя, але це виявляється тільки в суворо контрольованих дослідах з водними культурами. Без цього елемента не можуть розвиватися капуста, буряк, морква, салат і помідори. На практиці агрономи частіше стикаються з надлишком хлору, особливо в посушливих умовах.

При підвищеній концентрації хлору в ґрунтовому розчині у рослин розвивається хлорний токсикоз. Надлишок хлоридів викликає опіки листя у чутливих видів і порушує їх обмін речовин. До групи виражених хлорофобних культур належать:

• суниця;
• картопля;
• аґрус;
• помідори;
• смородина;
• квасоля.

Алюміній: активатор ферментів і стабілізатор нуклеїнових кислот

Алюміній необхідний рослинам у суворо обмежених кількостях, а його середній вміст становить 0,02 % сухої маси. Коріння поглинає цей елемент із ґрунтового розчину у вигляді іонів. Процес поглинання проходить у два послідовні етапи:

1. Накопичення іонів алюмінію у вільному просторі кореня, де вони взаємодіють із клітинними стінками, поверхнею протопластів та осаджуються у вигляді гідроокису або фосфатів.
2. Проникнення частини іонів через мембранний бар'єр всередину клітин, де вони взаємодіють із протоплазмою і накопичуються в ядрах та мітохондріях.

Алюміній життєво важливий для рослин лише у мікродозах, перевищення яких робить його токсичним. Елемент виступає специфічним активатором ферментів сукцинатдегідрогенази, пектинполігалактуронази та аскорбіноксидази, хоча до складу останньої не входить. Крім того, спільно з міддю та залізом він активує роботу піридоксалевих ферментів.

У низьких концентраціях алюміній стимулює ріст кореневої системи та надземних органів рослин. Він збільшує площу асиміляційного апарату та підвищує інтенсивність фотосинтезу. На посівах бобових культур цей елемент активізує симбіотичну азотфіксацію: під його впливом збільшуються кількість і розміри бульбочок.

Особливу роль елемент відіграє в обміні речовин гідрофітів, стимулюючи у них зав'язування насіння. Без алюмінію у поживному середовищі також порушується розвиток папоротей — їхні спори втрачають здатність утворювати нормальний гаметофіт. Найбільше цього поживного елемента потребують рослини-акумулятори.

Симптоми дефіциту та небезпека надлишку алюмінію

При нестачі алюмінію у деяких рослин порушується розвиток листя. Цей дефіцит найгостріше проявляється на плантаціях чаю у вигляді вираженого хлорозу. Однак підвищувати доступність елемента у ґрунті слід обережно, оскільки його надлишок вкрай небезпечний.

• Стимулююча концентрація у розчині — 1·10-4 М
• Індикатор дефіциту — хлороз листя чаю
• Результат токсичності — фосфорне голодування