Биологическая роль серы в питании и развитии растений

Сера — базовый элемент для построения растительного белка и поддержания фотосинтеза. Она напрямую влияет на развитие вегетативной массы и формирование качественного урожая. В растениях этот элемент находится в двух формах: восстановленной (в составе сульфгидрильных групп и дисульфидных связей молодых растущих органов) и окисленной (исходный и конечный продукт белкового обмена).

• Содержание в сухой массе — 0,005–1 %
• Серосодержащие аминокислоты — 3 шт.
• Источники питания — сульфаты Ca, Mg, K, Na

Растения поглощают серу из почвы через корневую систему в форме иона SO₄^2-. Этот процесс происходит путем совместного переноса с ионом H⁺ или в обмен на ионы HCO₃^-. Также растения могут усваивать элемент листьями из атмосферы в виде газа SO₂. Основными источниками питания служат сульфаты кальция, магния и калия, а на солонцах — сульфаты натрия.

Сера входит в состав важнейших соединений, управляющих обменом веществ:

• Аминокислоты цистеин, цистин и метионин, которые присутствуют в свободном виде или строят белки.
• Белки хлоропластов и цитоплазмы, определяющие интенсивность фотосинтеза.
• Биотин, тиамин, коэнзим А и глутатион, участвующие в дыхании и синтезе жиров.
• Коферменты НАД, НАДФ, ФАД, которые присоединяются к белкам-ферментам через сульфгидрильную группу и передают ионы водорода.
• Ферредоксины, контролирующие обмен негеминового железа.
• Анионы SO₄^2-, поддерживающие общее ионное равновесие в клетках.

Признаки и последствия серного голодания

Недостаточное снабжение серой блокирует синтез аминокислот, нарушает формирование хлоропластов и может вызвать их распад. В результате угнетается фотосинтез, задерживается рост надземных органов, а стебли истончаются, одревесневают и становятся ломкими. Из-за дефицита витамина B1 (тиамина) также резко снижается интенсивность роста корней.

Кальций. Содержание кальция в растениях составляет 0,05–0,5 % в расчете на сухую массу. В растениях этот элемент находится как в свободном, так и в адсорбированном состоянии в виде различных солей, которые сосредотачиваются в вакуолях или в клеточных стенках в форме фосфатов кальция, карбонатов и особенно оксалата кальция. Источником для питания растений служат карбонаты, сульфаты, хлориды, нитраты и другие неорганические соли кальция, а также гумат кальция. Поступает он в растение в виде катиона Са2+ с транспирационным потоком. Этот элемент необходим растению уже в фазе прорастания семян. Роль кальция в развитии растения многосторонняя. Он входит в состав ядра, митохондрий, рибосом, пластид, цитоплазмы, клеточной стенки и других органоидов и включений клетки и необходим для поддержания их структуры. Кальций входит в состав мембран, соединяя отрицательно заряженные "головки" фосфо- и гликолипидных молекул с отрицательно заряженными радикалами белковых глобул. Так, кальций стабилизирует структуру мембран, поэтому его присутствие необходимо для их нормального функционирования. При выращивании растений в среде с недостатком кальция увеличивается проницаемость мембран, и они перестают быть барьером, препятствующим свободной диффузии ионов. Кальций является также составной частью пектиновых веществ, соединяющих стенки клеток друг с другом, без него не образуется плазмалемма. Кальций усиливает обмен веществ, играет важную роль в фотосинтезе и передвижении углеводов, в процессах усвоения азота растениями, ускоряет распад запасных белков семени при прорастании. Он регулирует кислотно-щелочное равновесие в клетке, изменяет коллоидное состояние цитоплазмы, увеличивая вязкость и снижая оводненность. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. Являясь вторичным мессенджером, кальций участвует в передаче сигнала, полученного клеткой, к геному. В результате активируются многие ферменты – дегидрогеназы, амилазы, фосфатазы, киназы, липазы. Его действие основано на участии в образовании четвертичной структуры белка, создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влиянии на состояние аллостерических центров. Регулирующее влияние кальция на обмен веществ зависит также от его взаимодействия с кальциевым внутриклеточным рецептором – белком кальмодулином. Комплекс кальций-кальмодулин активирует протеинкиназы, транспортную Са-АТФ-азу, АТФ-азу актомиозина, фосфодиэстеразу и другие ферментные системы клетки. С участием кальцийсодержащего фермента – кальмодулина регулируется концентрация внутриклеточного кальция. Кроме того, комплекс Са-кальмодулин контролирует сборку микротрубочек ахроматинового веретена, образование цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки. Влиянием ионов кальция на сборку-разборку элементов цитоскелета объясняется его необходимостью для нормального течения митоза. Кальций участвует в слиянии везикул аппарата Гольджи при формировании фрагмопласта* и новой клеточной стенки. За кальцием признают функцию обезвреживания в растениях щавелевой кислоты. Велика роль этого элемента как антагониста других катионов. Задерживая избыточное поступление в клетку одних элементов, он в то же время стимулирует поглощение других.

Кальцию принадлежит важная роль в восстановлении и поддержании уравновешенности почвенного раствора, чем обеспечивается нормальное по-

Фрагмопласт – характерная фигура (структура) в экваториальной плоскости делящейся клетки, образуемая остатками соединительных тканей митотического веретена между двумя ядрами в телофазе митоза. Является основой формирования клеточной стенки между дочерними клетками.

ступление элементов минерального питания в корневую систему. При недостатке кальция, в первую очередь, страдают молодые меристематические ткани и корневая система растения. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. В результате корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. У растений, испытывающих кальциевое голодание, снижается устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. Недостаток этого элемента при возделывании сельскохозяйственных культур чаще может наблюдаться на солонцеватых почвах и почвах легкого гранулометрического состава.

Физиологическая роль магния и условия его дефицита

Магний — это критически важный элемент для формирования урожая, без которого останавливаются ключевые процессы жизнедеятельности растений. Он напрямую управляет фотосинтезом, усвоением азота и энергетическим обменом. Если культуре не хватает магния, блокируется синтез белков и углеводов, что мгновенно отражается на росте и качестве продукции.

• Содержание в сухой массе — 0,05–0,5 %
• Доля в массе хлорофилла — около 3 %
• Связанный магний в клетке — до 50 %
• Опасное соотношение Ca:Mg в почве — более 11

В растительной клетке магний находится в виде свободных или адсорбированных ионов, а также в хелатной форме. Его главная роль связана с фотосинтезом: элемент входит в состав молекулы хлорофилла и не может быть заменен ничем другим. Кроме того, магний необходим для синтеза каротиноидов и непосредственного предшественника хлорофилла — протопорфирина IX.

Магний служит активатором множества ферментов дыхания и фотосинтеза: рибулезодифосфат карбоксилазы, фосфокиназы, АТФ-азы, енолазы и ферментов цикла Кребса. Он катализирует образование АТФ, помогая накапливать энергию, и регулирует ее перенос между фотосистемами I и II. В реакциях фотосинтетического разложения воды магний обеспечивает передачу водорода к акцептору по схеме: ДПН + АТФ = Mg2+ + ТПН + АДФ.

Элемент напрямую влияет на белковый и углеводный обмен. Он стабилизирует структуру рибосом, связывая РНК и белок — без магния их субъединицы распадаются, и синтез белка полностью прекращается. При дефиците магния нарушается формирование пластид и митохондрий, в тканях накапливаются простые сахара, но тормозится их превращение в крахмал и другие полисахариды. В то же время из-за высокой активности пероксидазы усиливаются окислительные процессы, а содержание аскорбиновой кислоты и инвертного сахара падает.

Симптомы дефицита магния проявляются сначала на старых листах, так как растение перенаправляет элемент в молодые репродуктивные органы. Листовая пластина светлеет, начинается межжилковый хлороз — жилки остаются зелеными, а ткань между ними желтеет, буреет и отмирает. Острый дефицит приводит к «мраморности» и скручиванию листьев. Недостаток магния также задерживает цветение, делает цветки бледными и снижает количество женских цветков у раздельнополых культур.

Железо: баланс между хлорозом и токсичностью

Железо напрямую управляет дыханием и фотосинтезом растений. При его дефиците нарушается синтез предшественников хлорофилла, из-за чего на молодых листьях развивается острый хлороз. В запущенных случаях листовая пластинка может стать полностью белой, что приводит к резкому падению продуктивности. Большинство окультуренных почв содержат мало доступных форм железа, поэтому дефицит этого элемента — частая проблема в поле и теплице.

Основная часть железа сосредоточена в белках хлоропластов. Оно входит в состав цитохромов, ферредоксина и ферментов (цитохромоксидазы, пероксидазы, каталазы), где работает за счет обратимого окисления и восстановления. У бобовых культур железосодержащие белки — леггемоглобин и нитрогеназа — отвечают за фиксацию атмосферного азота клубеньками. В клетках элемент запасается в хлоропластах в виде белка ферритина, который при необходимости снабжает клетку железом.

• Содержание в сухом веществе — 0,01–0,08 %
• Формы поглощения — Fe2+, Fe3+, хелаты

Натрий: регулятор осмоса и напарник калия

Натрий регулирует осмотическое давление, поддерживает кислотно-щелочной баланс и контролирует водный режим растений, особенно галофитов. Он выступает кофактором в процессах фотофосфорилирования, увеличивая чистую продуктивность фотосинтеза. У натриефильных культур этот элемент ускоряет отток углеводов из листьев в генеративные органы.

Накопление натрия в тканях происходит неравномерно. Избыток ионов обычно задерживается в корневой системе, в то время как в побегах, листьях и генеративных органах его уровень долго остается стабильным. При дефиците натрия растения начинают накапливать нитраты, особенно если в почве высок уровень азотного питания.

• Среднее содержание — 0,02 % сухой массы
• Диапазон концентраций — 0,008–2,5 %
• Форма поглощения — катион Na+

Потребность культур в натрии тесно связана с обеспеченностью калием. По реакции на эти элементы растения делят на четыре группы:

• Требуют натрий при недостатке калия: люцерна, ячмень, овес, томаты, брюссельская капуста, морковь.
• Испытывают малую потребность в натрии при недостатке калия: кукуруза, клевер красный, латук, лук, картофель.
• Испытывают небольшую потребность в натрии при достаточном количестве калия: горох, пшеница, крестоцветные.
• Сильно нуждаются в натрии при достаточном количестве калия: сельдерей, свекла, турнепс.

Хлор: регулятор водного баланса и участник фотосинтеза

Хлор поступает в растения с транспирационным током в виде ионов и накапливается в клеточном соке. В тканях он не входит в состав прочных соединений, а находится в свободном ионном виде, и лишь малая его часть слабо адсорбирована протоплазмой клетки. Среднее содержание хлора в растениях составляет 0,01 % от сухой массы. Этот элемент напрямую влияет на оводненность тканей, набухаемость протоплазмы и совместно с калием поддерживает электронейтральность клеток.

В процессе фотосинтеза хлор активирует ферменты фотолиза воды и стимулирует выделение кислорода изолированными хлоропластами. Он участвует в энергетическом обмене, активируя окислительное и фотофосфорилирование, а также регулирует тургор при достаточной доступности. Элемент улучшает поглощение кислорода корнями для дыхания и ускоряет включение азота в аминокислоты под влиянием хлорид-анионов. Участие хлора в фотосинтезе также подтверждается его необходимостью при автотрофном питании хлореллы. Основными источниками этого элемента в почве служат:

• атмосферные осадки и морские брызги;
• почвенные минералы;
• минеральные удобрения;
• растительные остатки.

Дефицит хлора ведет к хлорозу листьев, но это обнаруживается только в строго контролируемых опытах с водными культурами. Без этого элемента не могут развиваться капуста, свекла, морковь, салат и помидоры. На практике агрономы чаще сталкиваются с избытком хлора, особенно в засушливых условиях.

При повышенной концентрации хлора в почвенном растворе у растений развивается хлорный токсикоз. Избыток хлоридов вызывает ожоги листьев у чувствительных видов и нарушает их обмен веществ. К группе выраженных хлорофобных культур относятся:

• земляника;
• картофель;
• крыжовник;
• помидоры;
• смородина;
• фасоль.

Алюминий: активатор ферментов и стабилизатор нуклеиновых кислот

Алюминий необходим растениям в строго ограниченных количествах, а его среднее содержание составляет 0,02 % сухой массы. Корни поглощают этот элемент из почвенного раствора в виде ионов. Процесс поглощения проходит в два последовательных этапа:

1. Накопление ионов алюминия в свободном пространстве корня, где они взаимодействуют с клеточными стенками, поверхностью протопластов и осаждаются в виде гидроокиси или фосфатов.
2. Проникновение части ионов через мембранный барьер внутрь клеток, где они взаимодействуют с протоплазмой и накапливаются в ядрах и митохондриях.

Алюминий жизненно важен для растений только в микродозах, превышение которых делает его токсичным. Элемент выступает специфическим активатором ферментов сукцинатдегидрогеназы, пектинполигалактуроназы и аскорбиноксидазы, хотя в состав последней не входит. Кроме того, совместно с медью и железом он активирует работу пиридоксалевых ферментов.

В низких концентрациях алюминий стимулирует рост корневой системы и надземных органов растений. Он увеличивает площадь ассимиляционного аппарата и повышает интенсивность фотосинтеза. На посевах бобовых культур этот элемент активизирует симбиотическую азотфиксацию: под его воздействием увеличиваются число и размеры клубеньков.

Особую роль элемент играет в обмене веществ гидрофитов, стимулируя у них завязывание семян. Без алюминия в питательной среде также нарушается развитие папоротников — их поры теряют способность образовывать нормальный гаметофит. Больше всего в этом питательном элементе нуждаются растения-аккумуляторы.

Симптомы дефицита и опасность избытка алюминия

При нехватке алюминия у некоторых растений нарушается развитие листьев. Этот дефицит острее всего проявляется на плантациях чая в виде выраженного хлороза. Однако повышать доступность элемента в почве следует осторожно, так как его избыток крайне опасен.

• Стимулирующая концентрация в растворе — 1·10-4 М
• Индикатор дефицита — хлороз листьев чая
• Результат токсичности — фосфорное голодание