Физиологическая роль и биохимические функции бора в растениях

Бор. Содержание бора в растениях составляет 1–20 мг/кг сухого вещества. Поступает он в растения в форме аниона. Поглощение бора возможно как в результате пассивного диффузного поступления в корни, так и под метаболическим контролем. Перемещение его из корней в надземные органы совершается исключительно пассивно вместе с транспирационным потоком.

Бор, благодаря особому строению электронной оболочки атома, может легко вступать в соединения почти со всеми химическими элементами, вследствие чего он участвует в образовании и поддержании структуры межмолекулярных и надмолекулярных комплексов биополимеров, прежде всего, белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов. Комплексы перечисленных биополимеров лежат в основе важнейших компонентов клетки – рибосом, мембранного аппарата, хроматина и клеточных стенок.

О значении бора в формировании клеточных стенок растений свидетельствует содержание ксилозы и арабинозы – составных компонентов гемицеллюлоз в проводящей системе, только у растений получивших дополнительно бор. Бор в растениях образует комплексы с такими органическими соединениями, как:

• d-фруктоза
• α-галактоза
• α- и d-глюкоза
• глицерин
• α-маннит
• пиридоксин
• салициловая кислота

Этот элемент легко взаимодействует с метиловым спиртом – одним из компонентов пектиновых веществ.

Функции бора в растительном организме, прежде всего, связаны с метаболизмом углеводов; переносом сахаров через мембраны; синтезом ДНК, РНК и фитогормонов; образованием клеточных стенок и развитием тканей. Образование комплексов бора с углеводами влияет на направление расположения мицелл целлюлозы в клеточной стенке, что увеличивает его эластичность. Его роль особенно существенна в переносе сахаров через мембраны, поскольку боратнополисахаридный комплекс более подвижен, нежели полярные молекулы сахаров.

Значительное влияние бор оказывает на фотосинтетическую деятельность растений: способствует увеличению количества и размеров хлоропластов, содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях, интенсивности фотосинтеза в утренние и вечерние часы и снижению полуденной ее депрессии, что связано с повышением водоудерживающей силы клеток. Бор принимает участие в процессах оплодотворения и плодоношения: необходим для формирования жизнеспособной пыльцы и способствует быстрому ее прорастанию и росту пыльцевых трубок.

Важная роль этому элементу отводится в фенольном обмене. Бор, как хороший комплексообразователь, связывает фенол в нетоксичное соединение. Этот элемент не входит в состав ферментов, но благодаря способности образовывать комплексы с полигидроксильными соединениями, влияет на скорость и направленность ферментативных реакций. В частности, бор воздействует на активность каталазы, инвертазы, оксидазы индолилуксусной кислоты, пероксидазы, полифенолоксидазы, пектазы и глюкозидазы. Бор стимулирует образование клубеньков на корнях бобовых растений. Под его воздействием повышается фиксация атмосферного азота этими растениями.

При недостатке бора нарушаются синтез нуклеиновых кислот, а также образование, превращение и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, происходят гибель меристематических клеток и деградация проводящей системы растений. Бор не может реутилизироваться, так как он не поступает из старых органов растения в молодые.

Характерным признаком борного голодания является появление черных некротических пятен на молодых листьях и верхушечных почках. У растений, испытывающих недостаток бора, накапливаются кофейная и хлорогеновая кислоты, ингибирующие рост; клетки плохо дифференцируются, нарушается развитие проводящей системы, листья становятся тонкими, цветки не образуются. В ситовидных трубках коагулирует цитоплазма, поэтому отток сахаров по флоэме резко тормозится, и они накапливаются в листьях. При недостатке бора искривляются и сжимаются сосуды, что нарушает транспорт воды и элементов минерального питания в клетки роста. Недостаток углеводов, воды и минеральных солей вызывает отмирание точек роста стеблей и корней. У растений, испытывающих недостаток бора, корни плохо снабжаются кислородом, снижается иммунитет.

Симптомы борного голодания для отдельных сельскохозяйственных культур следующие: сахарная и кормовая свекла заболевают гнилью сердечка, столовая свекла – внутренней черной пятнистостью, у льна отмирает точка роста вследствие поражения его бактериозом, у подсолнечника наблюдается побурение верхушки и прекращение роста молодых листьев, у картофеля отмечается повышенная заболеваемость клубней поршой, у табака наблюдается усыхание верхушки, у плодовых культур под кожицей мелких плодов проявляются пробковые пятна, у косточковых плоды поражаются гуммозом и опробковением, у виноградных саженцев наблюдается некроз сосудов древесины. Эти болезни особенно проявляются в жаркие засушливые годы.

Кобальт. Содержание кобальта в растениях составляет 0,02–12 мг/кг сухой массы. Он поступает в растения в форме катиона, хелатных соединений и витамина В12. В растительном организме 50 % кобальта находится в ионной форме', 20 % – в форме кобамидных соединений и в составе витамина В12, 30 % приходится на неидентифицированные высокостабильные органические соединения. Кобальт в органическом комплексе – витамине В12 – в 100000 раз активнее неорганического кобальта.

Физиологическая роль кобальта в растениях, в первую очередь, связана с его участием в окислительно-восстановительных процессах, происходящих в клетке. Кобальт участвует в реакциях изомеризации. В частности, он катализирует превращение глютамина в метиласпарагиновую кислоту и метилмалонил-коэнзим. Кроме того, кобамидные коэнзимы принимают участие в миграции водородных радикалов в пределах пиррольных ядер и в реакциях внутримолекулярного переноса водорода при превращении диолов в альдегиды. В форме катиона кобальт катализирует окисление каротина, органических и ненасыщенных жирных кислот. Он участвует в таких ферментативных реакциях как карбоксилирование и декарбоксилирование, гидролиз пептидных связей и фосфорных эфиров, перенос фосфорных групп. Кобальт повышает активность ферментов фосфатазы, аргиназы, лецитиназы, аминопентидазы, нитратредуктазы, гидрогеназы, аскорбиноксидазы, каталазы и перокидазы. Аргиназа, аминопентидаза, лецитиназа и нитратредуктаза относятся к ферментам азотного обмена, что предопределяет влияние кобальта на этот важнейший процесс метаболизма. Изменяя активность каталазы, пероксидазы, полифенолоксидазы и щелочной фосфатазы, он в определенной степени регулирует интенсивность дыхания растений. Кобальт, влияя на активность гидролитических ферментов протеазы и липазы, стимулирует физиологобиохимические процессы в прорастающих семенах.

Установлено, что кобальт в определенной степени оказывает стимулирующее действие на ДНК, участвуя в процессах спирализации и деспирализации ее молекул. Одновременно этот элемент влияет на разрушение перекисей в процессе их формирования, активирует синтез рибонуклеиновых кислот в растениях и участвует в изменении проницаемости плазмалеммы, тем самым способствуя избирательному поглощению корневой системой ионов из внешней среды.

Кобальт способствует насыщению листа хлоропластами. Он положительно влияет на содержание хлорофилла и повышает его устойчивость. Действие кобальта на накопление хлорофилла обусловлено положительным его влиянием на устойчивость хлорофилл-белково-липидного комплекса. Увеличивая количество хлорофилла и его фотосинтетическую активность, кобальт повышает в целом интенсивность фотосинтеза. Он способствует более интенсивному оттоку ассимилятов из листьев и проводящей системы в стебли, корни и репродуктивные органы.

Кобальт оказывает положительное влияние на рост надземных органов и корневой системы растения. При этом он способствует:

• более раннему цветению;
• сокращению продолжительности вегетационного периода растений.

В основе механизма влияния кобальта на рост и развитие растений лежит его связь с гормональным балансом клетки, преимущественно в звене ауксин-этилен.

Кобальт способствует более интенсивному поглощению растениями азота, фосфора, калия и марганца. Необходимость кобальта для азотфиксации связана с положительным влиянием витамина В12 на количество и качество леггемоглобина, содержащегося в клубеньках бобовых растений. С помощью кобамидных коферментов в клубеньках активизируется биосинтез белковых соединений вообще и синтез азотфиксирующего фермента нитрогеназы в частности, что в итоге усиливает процесс азотфиксации. Усиление азотфиксации кобальтом может происходить и путем его положительного влияния на гидрогеназу. Она, как известно, является ферментом, осуществляющим активацию водорода. Кобальт играет важную роль в энергетическом обмене, под его влиянием возрастает количество АТФ.

При недостатке кобальта ослабляются физиолого-биохимические процессы и рост растений; снижается продуктивность и ухудшается качество урожая. Основные симптомы его недостатка у растений:

• слабый рост;
• межжилковый хлороз листьев;
• высокая стерильность цветков;
• низкая продуктивность растений.

Симптомы недостатка кобальта у растений сходны с признаками азотного голодания. Внешние признаки кобальтовой недостаточности четко проявляются в основном у бобовых растений. При избытке кобальта в питательной среде рост корневой системы резко ограничивается, а листья становятся хлоротичными.

Марганец. Среднее содержание марганца в растениях представлено в таблице:

Среднее содержание	Обычный диапазон концентраций
0,001 % или 10 мг/кг сухой массы	от 2 до 400 мг/кг

Марганец поступает в растения в форме катиона и аниона манганатов. Его передвижение по проводящим путям является активным процессом, так как по ксилемным элементам передвигается меньше марганца, нежели по флоэмным. В растениях этот элемент находится главным образом в виде свободных катионов, однако, возможны и его комплексные соединения с органическими молекулами.

Физиологическая роль марганца в жизни растений определяется в значительной степени его участием в деятельности ферментов. Этот элемент входит в состав активных групп ряда ферментов, катализирующих различные звенья обменных реакций в клетках растений, где он выполняет роль связующего звена между коферментом, пирофосфатом и субстратом.

Известно около 25 металлоферментных комплексов, активируемых марганцем. Данный элемент выполняет следующие функции:

• повышает активность окислительных ферментов аскорбино-ксидазы и пероксидазы;
• играет важную роль в активировании реакций цикла Кребса;
• участвует в реакциях дегидрогенизации и декарбоксилирования.

Марганец: регулятор азотного питания и фотосинтеза

Марганец напрямую влияет на продуктивность посевов, управляя важнейшими этапами углеводного и азотного обмена. Он необходим для расщепления сахаров до пировиноградной кислоты и обеспечивает отток готовых ассимилятов из листьев к корням, стеблям и репродуктивным органам. Без этого элемента невозможен фотолиз воды и восстановление углекислого газа при фотосинтезе. Более того, марганец поддерживает структуру хлоропластов, защищая хлорофилл от быстрого разрушения под прямыми солнечными лучами.

В зависимости от формы азотных удобрений марганец меняет свою роль в растении. При аммиачном питании он работает как окислитель, а при нитратном — как восстановитель, помогая восстанавливать нитраты до аммиака. Если исключить марганец из питания, растение начинает хаотично поглощать другие элементы, что полностью нарушает их баланс. Элемент также необходим для образования аскорбиновой кислоты, синтеза белков, поддержания структуры ДНК и РНК.

На клеточном уровне марганец активирует ключевые ферменты дыхания и распада сахаров: малатдегидрогеназу, декарбоксилазу щавелевоянтарной и пировиноградной кислот, а также дегидрогеназу изолимонной кислоты. Он участвует в реакциях конденсации органических кислот и входит в состав аргиназы, фосфотрансферазы и гидроксиламинредуктазы. Также марганец усиливает действие индолилуксусной кислоты на ростовые процессы, ослабляя ингибирующее влияние яблочной и янтарной кислот.

Медь: основа дыхания и переноса энергии

Медь поступает в растения через корневую систему в форме катионов или хелатных соединений. Около 2/3 общего количества меди в растительном организме связано в прочные органические комплексы, которые концентрируются в митохондриях. Этот элемент входит в состав ферментов, управляющих темновыми реакциями фотосинтеза и дыхания. Они осуществляют окисление путем переноса электронов с субстрата к молекулярному кислороду.

Параметр	Содержание в растении
Доля меди в сухом веществе	2–20 мг/кг

Медь непосредственно входит в состав следующих важнейших ферментов:

• лакказы (катализирует окисление гидрохинона и ортодифенола лаккола);
• аскорбиноксидазы (катализирует окисление аскорбиновой кислоты);
• полифенолоксидазы (участвует в присоединении электрона к фенолам);
• урикооксидазы (окисляет мочевую кислоту);
• тирозиназы (синтезирует пигмент меланин из аминокислоты тирозина).

Особая роль меди в фотосинтезе обусловлена ее присутствием в составе низкомолекулярного белка пластоцианина. Этот белок выполняет функцию переносчика электронов между фотосистемами ФС II и ФС I. Недостаток меди блокирует эти процессы, а отсутствие фермента тирозиназы приводит к альбинизму — полной потере зеленой окраски и неспособности растения к фотосинтезу.

Физиологическая роль меди: от фотосинтеза до защиты от полегания

Медь работает в растении как активный катализатор обменных процессов. Благодаря способности легко переходить из двухвалентного состояния в одновалентное (Cu²⁺ ↔ Cu⁺), этот элемент участвует в окислительно-восстановительных реакциях в роли донора и акцептора электронов. Медь повышает активность целой группы ферментов: каталазы, нитратредуктазы, пероксидазы, карбоангидразы, гексокиназы, альдолазы, фосфорилазы и фосфоглюкомутазы. Это напрямую влияет на интенсивность дыхания, усвоение питательных веществ и стрессоустойчивость посевов.

• Доля меди листьев в хлоропластах — около 75%
• Доля меди во фракции полярных липидов — более 20%
• Содержание молибдена в сухом веществе — 0,2–2 мг/кг
• Молекулярная масса нитратредуктазы — 200–300 кДа

Микроэлемент непосредственно участвует в построении фотосинтетического аппарата. Находясь в хлоропластах, медь стимулирует синтез хлорофилла и каротиноидов, повышая чистую продуктивность фотосинтеза. В азотном обмене она регулирует первичное усвоение минерального азота через ферменты нитрит- и нитратредуктазы, а также участвует в расщеплении аминокислот и синтезе белков. Кроме того, медь активирует фосфорилазу, помогая растению на начальных этапах развития накапливать фосфорные эфиры сахаров и быстрее включать минеральный фосфор в органические соединения — фосфолипиды и нуклеотиды.

Прочность стебля и устойчивость к полеганию также зависят от меди. Медьсодержащий фермент полифенолоксидаза регулирует баланс ауксинов и природных ингибиторов роста фенольной природы. При нормальном обеспечении медью растения лучше переносят неблагоприятные условия погоды и сохраняют вертикальное положение стеблестоя.

Молибден: транспорт и ключевые функции в азотном обмене

Молибден поступает в растения через корни в виде аниона молибдата или в составе хелатных комплексов. Этот процесс идет с затратами энергии, против градиента концентрации. Элемент накапливается в основном во флоэме и васкулярной паренхиме. В отличие от большинства других микроэлементов, молибден практически не реутилизируется (не перераспределяется из старых органов в молодые), но при этом растения могут накапливать его в больших количествах без признаков токсичности.

В растительном организме молибден входит в состав трех ферментов: нитратредуктазы, ксантиндегидрогеназы и формиатдегидрогеназы. Он также является важным компонентом нитрогеназы, которая обеспечивает фиксацию атмосферного азота клубеньковыми бактериями и свободноживущими микроорганизмами. Дополнительно молибден активирует ферменты малатдегидрогеназу и сукцинатдегидрогеназу.

Ключевой фермент азотного обмена — нитратредуктаза — представляет собой сложный белок, содержащий гем и молибден. Он состоит из двух субъединиц, которые последовательно передают электроны от НАДН или НАДФН для восстановления нитратов:

Субъединица нитратредуктазы	Состав	Выполняемая функция
Первая	ФАД, гем	Перенос электрона от НАДН к гему (реакции А и В)
Вторая	Молибден	Связывание нитрата и перенос электрона от гема (реакции С и D) с изменением валентности молибдена

Основные биохимические функции молибдена сводятся к следующим процессам:

• восстановление нитратов до аммиака и последующий биосинтез аминокислот;
• фиксация молекулярного азота свободноживущими микроорганизмами и клубеньковыми бактериями в симбиозе с бобовыми культурами;
• участие в биосинтезе нуклеиновых кислот и белков.

Молибден и селен: регуляция метаболизма и защита от стрессов

Молибден играет ключевую роль в усвоении азота. Только в присутствии этого элемента возможен разрыв тройных связей в молекуле азота. Молибден усиливает поступление азота в растения, ускоряет синтез амидов, аминокислот и белков. Это способствует увеличению содержания хлорофилла в листьях и повышает интенсивность фотосинтеза, что в итоге улучшает морозостойкость и засухоустойчивость посевов.

В растительном организме молибден участвует в окислительно-восстановительных реакциях, выступая важным звеном в цепи переноса электронов. Изменяя локальный рН среды, молибдат-ионы регулируют химические реакции. Элемент также ингибирует кислую фосфатазу, защищая фосфорилированные соединения от преждевременного гидролиза, и нейтрализует токсическое влияние подвижного алюминия на кислых почвах.

При недостатке молибдена в питательной среде развиваются следующие нарушения:

• сбой синтеза хлорофилла и задержка фотосинтеза;
• избыточное накопление нитратов в тканях;
• ограничение развития клубеньков на корнях бобовых культур.

Дефицитные растения выглядят слаборазвитыми и приобретают бледно-желтую окраску.

Селен активирует ферменты дыхания и гликолиза, снижает частоту мутаций и стимулирует деление клеток. Элемент необходим для биосинтеза формиатдегидрогеназы, активизирует фумаразу и положительно влияет на работу нитратредуктазы. Также селен участвует в образовании хлорофилла, синтезе трикарбоновых кислот и метаболизме длинноцепочечных жирных кислот. Благодаря этому повышается устойчивость растений к водному стрессу, засухе и засолению.

Основным источником селена выступает почва, откуда корни поглощают его с помощью активного транспорта и ионообменных процессов. Если содержание элемента в почвенном растворе низкое, растения способны усваивать его напрямую из атмосферы. При избыточном поступлении селен связывается органическими кислотами и выводится из растений. В тканях он находится в виде элементарного селена, селенатов, селенитов, селенопептидов и аналогов серосодержащих аминокислот.

Параметр	Содержание селена в сухой массе
Нормативное содержание в растениях	0,01–10,0 мг/кг

Максимальное количество селена накапливают зерновые культуры, в то время как в корне- и клубнеплодах его концентрация значительно ниже. Селен способен замещать серу в метионине и цистеине с образованием селенометионина и других небелковых аминокислот. В растениях-аккумуляторах этот процесс идет особенно активно. Также селен замещает серу в составе некоторых ферментов (ргалактозидаза, окситоцид, путидаредоксин), активирует папаин и дегидрогеназу 3-фосфоглицеринового альдегида, регулируя процессы гликолиза и гидролиза белков.

Цинк: поглощение и ферментативные функции

Цинк поступает в растения из почвенного раствора в форме катионов и хелатных соединений. Корневая система поглощает его как пассивно, так и с помощью механизмов активного переноса. Физиологическая роль цинка в растительном организме определяется его обязательным присутствием в составе широкого спектра ферментов, регулирующих ключевые жизненные процессы.

Параметр	Содержание цинка в сухой массе
Нормативное содержание в растениях	15–60 мг/кг

Влияние цинка на гормональный баланс, обмен веществ и устойчивость культур

Цинк напрямую управляет азотным обменом в растениях. При его дефиците блокируется синтез белков, из-за чего в тканях накапливаются вредные небелковые соединения — амиды и свободные аминокислоты. Достаточное обеспечение цинком активирует синтез белковых веществ, улучшает конформацию белков и прочность связи хлорофилла с белком. Это защищает хлоропласты от преждевременного распада, увеличивает содержание зеленого пигмента и стимулирует фотосинтез. Кроме того, элемент критически важен для процессов оплодотворения и полноценного развития зародыша.

Важнейшая практическая функция цинка — регулирование уровня ауксинов. При дефиците этого микроэлемента содержание фитогормонов роста резко снижается. Это вызвано двумя основными биохимическими причинами:

• Ухудшением биосинтеза индолилуксусной кислоты (ИУК) из-за нарушений в образовании ее предшественника — триптофана, снижения активности триптофансинтетазы и содержания витамина B6.
• Усилением окислительного декарбоксилирования, которое ведет к прямому разрушению ИУК.

Микроэлемент регулирует баланс фосфора в растении. Нехватка цинка провоцирует неконтролируемое поглощение фосфора корнями и его избыточный транспорт в надземные органы, где он накапливается в неорганической форме. Оптимальное цинковое питание сдерживает этот избыточный поток и помогает растению эффективно утилизировать фосфор. Также цинк повышает иммунитет культур, улучшая их засухоустойчивость, зимостойкость и сопротивляемость грибковым и бактериальным инфекциям.

Ванадий и йод: азотфиксация и стимуляция жизненных процессов

Ванадий относится к числу жизненно важных элементов, регулирующих дыхательный газообмен, фотосинтез, а также углеводный, липидный и нуклеиновый обмены. Он активирует нитратредуктазу, стимулируя накопление белка в тканях. Особенно высока его роль в азотфиксации: ванадий необходим клубеньковым бактериям и свободноживущим микроорганизмам для усвоения атмосферного азота. Наибольшее количество элемента накапливают бобовые культуры, злаковые занимают промежуточное положение, а плодово-ягодные содержат его меньше всего.

На клеточном уровне ванадий защищает генетическую структуру, ингибируя рибонуклеазу и предотвращая разрушение РНК. Он активирует удаление гистонов из хроматина ядер, создавая благоприятные условия для биохимических процессов при прорастании семян. Также микроэлемент стимулирует фотосинтетическую активность и повышает содержание хлорофилла. Основная часть ванадия концентрируется в корнях и листьях, в стеблях и семенах его значительно меньше.

• Среднее содержание ванадия — 1,0 мг/кг сухой массы
• Накопление в клубеньках бобовых — 3–4 мг/кг сухой массы
• Среднее содержание йода — 0,42 мг/кг сухой массы

Йод также относится к физиологически активным компонентам растительного организма. Его накопление в тканях сильно колеблется в зависимости от видовой принадлежности культур и общей экологической обстановки. Данные о предельных уровнях накопления этого элемента приведены в таблице ниже.

Показатель накопления йода в сухой массе растений	Значение, мг/кг
Минимальное значение	0,01
Максимальное значение	2,50

Распределение иода в растениях крайне неравномерно: в зависимости от органа его концентрация может различаться в сотни раз. Основная часть микроэлемента накапливается в подземной части — корнях и корневищах. В надземных органах наибольшее количество элемента сосредоточено в листьях, тогда как стебли и зерно содержат его в минимальном количестве.

• Колебание концентрации иода — до 250 раз
• Основные зоны накопления — корни и корневища
• Главный надземный накопитель — листья

Биохимические механизмы влияния иода на культуру

Иод входит в состав ключевых структурных компонентов клетки и принимает непосредственное участие в метаболизме. Он является важной частью аминокислот, пептидов, полипептидов и белков. Кроме того, этот микроэлемент входит в состав биологически активного гормона тироксина (тетраиодтиронина).

Работая как активный донор или акцептор электронов, ионы иода создают сильное электромагнитное возмущение. Это позволяет им косвенно влиять на активность ферментов, регулируя окислительно-восстановительные, транспортные и синтетические процессы. Также элемент изменяет вязкость протоплазмы и структурные свойства белков, что напрямую улучшает водный режим растений.

Иод существенно влияет на эффективность фотосинтеза. Он не только регулирует состояние воды в тканях и активирует синтез пигментов, но и напрямую участвует в реакциях переноса электронов. Влияя на азотный, углеводный и окислительно-восстановительный обмен, микроэлемент ускоряет ростовые процессы и повышает итоговую продуктивность культуры.