Фізіологічна роль та біохімічні функції бору в рослинах

Бор. Вміст бору в рослинах становить 1–20 мг/кг сухої речовини. Надходить він до рослин у формі аніона. Поглинання бору можливе як у результаті пасивного дифузного надходження в коріння, так і під метаболічним контролем. Переміщення його з коріння до надземних органів здійснюється виключно пасивно разом із транспіраційним потоком.

Бор, завдяки особливій будові електронної оболонки атома, може легко вступати в сполуки майже з усіма хімічними елементами, внаслідок чого він бере участь в утворенні та підтриманні структури міжмолекулярних і надмолекулярних комплексів біополімерів, насамперед білків, нуклеїнових кислот, ліпідів і полісахаридів. Комплекси перерахованих біополімерів лежать в основі найважливіших компонентів клітини – рибосом, мембранного апарату, хроматину та клітинних стінок.

Про значення бору у формуванні клітинних стінок рослин свідчить вміст ксилози та арабінози – складових компонентів геміцелюлоз у провідній системі, тільки у рослин, що отримали додатково бор. Бор у рослинах утворює комплекси з такими органічними сполуками, як:

• d-фруктоза
• α-галактоза
• α- і d-глюкоза
• гліцерин
• α-маніт
• піридоксин
• саліцилова кислота

Цей елемент легко взаємодіє з метиловим спиртом – одним із компонентів пектинових речовин.

Функції бору в рослинному організмі, насамперед, пов'язані з метаболізмом вуглеводів; переносом цукрів через мембрани; синтезом ДНК, РНК і фітогормонів; утворенням клітинних стінок і розвитком тканин. Утворення комплексів бору з вуглеводами впливає на напрямок розташування міцел целюлози в клітинній стінці, що збільшує її еластичність. Його роль особливо суттєва в переносі цукрів через мембрани, оскільки боратно-полісахаридний комплекс більш рухливий, ніж полярні молекули цукрів.

Значний вплив бор чинить на фотосинтетичну діяльність рослин: сприяє збільшенню кількості та розмірів хлоропластів, вмісту хлорофілів і каротиноїдів у листі, інтенсивності фотосинтезу в ранкові та вечірні години та зниженню полуденної її депресії, що пов'язано з підвищенням водоутримувальної сили клітин. Бор бере участь у процесах запліднення та плодоношення: необхідний для формування життєздатного пилку та сприяє швидкому його проростанню та росту пилкових трубок.

Важлива роль цьому елементу відводиться у фенольному обміні. Бор, як хороший комплексоутворювач, зв'язує фенол у нетоксичну сполуку. Цей елемент не входить до складу ферментів, але завдяки здатності утворювати комплекси з полігідроксильними сполуками впливає на швидкість і спрямованість ферментативних реакцій. Зокрема, бор впливає на активність каталази, інвертази, оксидази індолілоцтової кислоти, пероксидази, поліфенолоксидази, пектази та глюкозидази. Бор стимулює утворення бульбочок на корінні бобових рослин. Під його впливом підвищується фіксація атмосферного азоту цими рослинами.

При нестачі бору порушуються синтез нуклеїнових кислот, а також утворення, перетворення і транспорт вуглеводів, формування репродуктивних органів, відбуваються загибель меристематичних клітин і деградація провідної системи рослин. Бор не може реутилізуватися, оскільки він не надходить зі старих органів рослини в молоді.

Характерною ознакою борного голодування є поява чорних некротичних плям на молодому листі та верхівкових бруньках. У рослин, що відчувають нестачу бору, накопичуються кавова та хлорогенова кислоти, що інгібують ріст; клітини погано диференціюються, порушується розвиток провідної системи, листя стає тонким, квітки не утворюються. У ситоподібних трубках коагулює цитоплазма, тому відтік цукрів флоемою різко гальмується, і вони накопичуються в листі. При нестачі бору викривляються і стискаються судини, що порушує транспорт води й елементів мінерального живлення до клітин росту. Нестача вуглеводів, води та мінеральних солей викликає відмирання точок росту стебел і коренів. У рослин, що відчувають нестачу бору, коріння погано забезпечується киснем, знижується імунітет.

Симптоми борного голодування для окремих сільськогосподарських культур такі: цукровий і кормовий буряк хворіють на гниль сердечка, столовий буряк – на внутрішню чорну плямистість, у льону відмирає точка росту внаслідок ураження його бактеріозом, у соняшнику спостерігається побуріння верхівки та припинення росту молодого листя, у картоплі відзначається підвищена захворюваність бульб на паршу, у тютюну спостерігається всихання верхівки, у плодових культур під шкіркою дрібних плодів проявляються пробкові плями, у кісточкових плоди уражаються гумозом і опробковінням, у виноградних саджанців спостерігається некроз судин деревини. Ці хвороби особливо проявляються у спекотні посушливі роки.

Кобальт. Вміст кобальту в рослинах становить 0,02–12 мг/кг сухої маси. Він надходить до рослин у формі катіона, хелатних сполук і вітаміну В12. У рослинному організмі 50 % кобальту знаходиться в іонній формі, 20 % – у формі кобамідних сполук і в складі вітаміну В12, 30 % припадає на неідентифіковані високостабільні органічні сполуки. Кобальт в органічному комплексі – вітаміні В12 – у 100000 разів активніший за неорганічний кобальт.

Фізіологічна роль кобальту в рослинах, у першу чергу, пов'язана з його участю в окисно-відновних процесах, що відбуваються в клітині. Кобальт бере участь у реакціях ізомеризації. Зокрема, він каталізує перетворення глютаміну на метиласпарагінову кислоту та метилмалоніл-коензим. Крім того, кобамідні коензими беруть участь у міграції водневих радикалів у межах пірольних ядер і в реакціях внутрішньомолекулярного переносу водню при перетворенні діолів на альдегіди. У формі катіона кобальт каталізує окислення каротину, органічних і ненасичених жирних кислот. Він бере участь у таких ферментативних реакціях, як карбоксилювання та декарбоксилювання, гідроліз пептидних зв'язків і фосфорних ефірів, перенос фосфорних груп. Кобальт підвищує активність ферментів фосфатази, аргінази, лецитинази, амінопептидази, нітратредуктази, гідрогенази, аскорбіноксидази, каталази та пероксидази. Аргіназа, амінопептидаза, лецитиназа та нітратредуктаза належать до ферментів азотного обміну, що зумовлює вплив кобальту на цей найважливіший процес метаболізму. Змінюючи активність каталази, пероксидази, поліфенолоксидази та лужної фосфатази, він певною мірою регулює інтенсивність дихання рослин. Кобальт, впливаючи на активність гідролітичних ферментів протеази та ліпази, стимулює фізіолого-біохімічні процеси в насінні, що проростає.

Встановлено, що кобальт певною мірою чинить стимулювальну дію на ДНК, беручи участь у процесах спіралізації та деспіралізації її молекул. Одночасно цей елемент впливає на руйнування перекисів у процесі їх формування, активує синтез рибонуклеїнових кислот у рослинах і бере участь у зміні проникності плазмалеми, тим самим сприяючи вибірковому поглинанню кореневою системою іонів із зовнішнього середовища.

Кобальт сприяє насиченню листка хлоропластами. Він позитивно впливає на вміст хлорофілу і підвищує його стійкість. Дія кобальту на накопичення хлорофілу зумовлена позитивним його впливом на стійкість хлорофіл-білково-ліпідного комплексу. Збільшуючи кількість хлорофілу та його фотосинтетичну активність, кобальт підвищує загалом інтенсивність фотосинтезу. Він сприяє більш інтенсивному відтоку асимілятів з листя та провідної системи у стебла, коріння та репродуктивні органи.

Кобальт справляє позитивний вплив на ріст надземних органів і кореневої системи рослини. При цьому він сприяє:

• більш ранньому цвітінню;
• скороченню тривалості вегетаційного періоду рослин.

В основі механізму впливу кобальту на ріст і розвиток рослин лежить його зв'язок з гормональним балансом клітини, переважно в ланці ауксин-етилен.

Кобальт сприяє більш інтенсивному поглинанню рослинами азоту, фосфору, калію та марганцю. Необхідність кобальту для азотфіксації пов'язана з позитивним впливом вітаміну В12 на кількість і якість леггемоглобіну, що міститься в бульбочках бобових рослин. За допомогою кобамідних коферментів у бульбочках активізується біосинтез білкових сполук взагалі та синтез азотфіксувального ферменту нітрогенази зокрема, що в результаті посилює процес азотфіксації. Посилення азотфіксації кобальтом може відбуватися і шляхом його позитивного впливу на гідрогеназу. Вона, як відомо, є ферментом, що здійснює активацію водню. Кобальт відіграє важливу роль в енергетичному обміні, під його впливом зростає кількість АТФ.

При нестачі кобальту послаблюються фізіолого-біохімічні процеси та ріст рослин; знижується продуктивність і погіршується якість урожаю. Основні симптоми його нестачі у рослин:

• слабкий ріст;
• міжжилковий хлороз листя;
• висока стерильність квіток;
• низька продуктивність рослин.

Симптоми нестачі кобальту у рослин подібні до ознак азотного голодування. Зовнішні ознаки кобальтової недостатності чітко проявляються в основному у бобових рослин. При надлишку кобальту в поживному середовищі ріст кореневої системи різко обмежується, а листя стає хлоротичним.

Марганець. Середній вміст марганцю в рослинах представлено в таблиці:

Середній вміст	Звичайний діапазон концентрацій
0,001 % або 10 мг/кг сухої маси	від 2 до 400 мг/кг

Марганець надходить у рослини у формі катіона та аніона манганатів. Його пересування провідними шляхами є активним процесом, оскільки ксилемними елементами пересувається менше марганцю, ніж флоемними. У рослинах цей елемент знаходиться головним чином у вигляді вільних катіонів, проте можливі і його комплексні сполуки з органічними молекулами.

Фізіологічна роль марганцю в житті рослин визначається значною мірою його участю в діяльності ферментів. Цей елемент входить до складу активних груп ряду ферментів, що каталізують різні ланки обмінних реакцій у клітинах рослин, де він виконує роль сполучної ланки між коферментом, пірофосфатом і субстратом.

Відомо близько 25 металоферментних комплексів, що активуються марганцем. Цей елемент виконує такі функції:

• підвищує активність окиснювальних ферментів аскорбіноксидази та пероксидази;
• відіграє важливу роль в активуванні реакцій циклу Кребса;
• бере участь у реакціях дегідрогенізації та декарбоксилювання.

Марганець: регулятор азотного живлення та фотосинтезу

Марганець прямо впливає на продуктивність посівів, керуючи найважливішими етапами вуглеводного та азотного обміну. Він необхідний для розщеплення цукрів до піровиноградної кислоти та забезпечує відтік готових асимілятів з листків до коренів, стебел та репродуктивних органів. Без цього елемента неможливий фотоліз води та відновлення вуглекислого газу при фотосинтезі. Більше того, марганець підтримує структуру хлоропластів, захищаючи хлорофіл від швидкого руйнування під прямими сонячними променями.

Залежно від форми азотних добрив марганець змінює свою роль у рослині. При аміачному живленні він працює як окисник, а при нітратному — як відновник, допомагаючи відновлювати нітрати до аміаку. Якщо виключити марганець із живлення, рослина починає хаотично поглинати інші елементи, що повністю порушує їхній баланс. Елемент також необхідний для утворення аскорбінової кислоти, синтезу білків, підтримання структури ДНК та РНК.

На клітинному рівні марганець активує ключові ферменти дихання та розпаду цукрів: малатдегідрогеназу, декарбоксилазу щавлевобурштинової та піровиноградної кислот, а також дегідрогеназу ізолимонної кислоти. Він бере участь у реакціях конденсації органічних кислот і входить до складу аргінази, фосфотрансферази та гідроксиламінредуктази. Також марганець посилює дію індолілоцтової кислоти на ростові процеси, послаблюючи інгібувальний вплив яблучної та бурштинової кислот.

Мідь: основа дихання та перенесення енергії

Мідь надходить у рослини через кореневу систему у формі катіонів або хелатних сполук. Близько 2/3 загальної кількості міді в рослинному організмі зв'язано в міцні органічні комплекси, які концентруються в мітохондріях. Цей елемент входить до складу ферментів, що керують темновими реакціями фотосинтезу та дихання. Вони здійснюють окиснення шляхом перенесення електронів із субстрату до молекулярного кисню.

Параметр	Вміст у рослині
Частка міді в сухій речовині	2–20 мг/кг

Мідь безпосередньо входить до складу таких найважливіших ферментів:

• лаккази (каталізує окиснення гідрохінону та ортодифенолу лакколу);
• аскорбіноксидази (каталізує окиснення аскорбінової кислоти);
• поліфенолоксидази (бере участь у приєднанні електрона до фенолів);
• урикооксидази (окиснює сечову кислоту);
• тирозинази (синтезує пігмент меланін з амінокислоти тирозину).

Особлива роль міді у фотосинтезі зумовлена її присутністю у складі низькомолекулярного білка пластоціаніну. Цей білок виконує функцію переносника електронів між фотосистемами ФС II та ФС I. Недостача міді блокує ці процеси, а відсутність ферменту тирозинази призводить до альбінізму — повної втрати зеленого забарвлення та нездатності рослини до фотосинтезу.

Фізіологічна роль міді: від фотосинтезу до захисту від вилягання

Мідь працює в рослині як активний каталізатор обмінних процесів. Завдяки здатності легко переходити з двовалентного стану в одновалентний (Cu²⁺ ↔ Cu⁺), цей елемент бере участь в окисно-відновних реакціях у ролі донора та акцептора електронів. Мідь підвищує активність цілої групи ферментів: каталази, нітратредуктази, пероксидази, карбоангідрази, гексокінази, альдолази, фосфорилази та фосфоглюкомутази. Це прямо впливає на інтенсивність дихання, засвоєння поживних речовин та стресостійкість посівів.

• Частка міді листків у хлоропластах — близько 75%
• Частка міді у фракції полярних ліпідів — понад 20%
• Вміст молібдену в сухій речовині — 0,2–2 мг/кг
• Молекулярна маса нітратредуктази — 200–300 кДа

Мікроелемент безпосередньо бере участь у побудові фотосинтетичного апарату. Знаходячись у хлоропластах, мідь стимулює синтез хлорофілу та каротиноїдів, підвищуючи чисту продуктивність фотосинтезу. В азотному обміні вона регулює первинне засвоєння мінерального азоту через ферменти нітрит- та нітратредуктази, а також бере участь у розщепленні амінокислот і синтезі білків. Крім того, мідь активує фосфорилазу, допомагаючи рослині на початкових етапах розвитку накопичувати фосфорні ефіри цукрів і швидше включати мінеральний фосфор в органічні сполуки — фосфоліпіди та нуклеотиди.

Міцність стебла та стійкість до вилягання також залежать від міді. Мідьвмісний фермент поліфенолоксидаза регулює баланс ауксинів та природних інгібіторів росту фенольної природи. При нормальному забезпеченні міддю рослини краще переносять несприятливі умови погоди та зберігають вертикальне положення стеблостою.

Молібден: транспорт та ключові функції в азотному обміні

Молібден надходить у рослини через коріння у вигляді аніона молібдату або у складі хелатних комплексів. Цей процес відбувається із витратами енергії, проти градієнта концентрації. Елемент накопичується переважно у флоемі та васкулярній паренхімі. На відміну від більшості інших мікроелементів, молібден практично не реутилізується (не перерозподіляється зі старих органів у молоді), але при цьому рослини можуть накопичувати його у великих кількостях без ознак токсичності.

У рослинному організмі молібден входить до складу трьох ферментів: нітратредуктази, ксантиндегідрогенази та форміатдегідрогенази. Він також є важливим компонентом нітрогенази, яка забезпечує фіксацію атмосферного азоту бульбочковими бактеріями та вільноживучими мікроорганізмами. Додатково молібден активує ферменти малатдегідрогеназу та сукцинатдегідрогеназу.

Ключовий фермент азотного обміну — нітратредуктаза — являє собою складний білок, що містить гем і молібден. Він складається з двох субодиниць, які послідовно передають електрони від НАДН або НАДФН для відновлення нітратів:

Субодиниця нітратредуктази	Склад	Виконувана функція
Перша	ФАД, гем	Перенесення електрона від НАДН до гему (реакції А і В)
Друга	Молібден	Зв'язування нітрату та перенесення електрона від гему (реакції С і D) зі зміною валентності молібдену

Основні біохімічні функції молібдену зводяться до таких процесів:

• відновлення нітратів до аміаку та наступний біосинтез амінокислот;
• фіксація молекулярного азоту вільноживучими мікроорганізмами та бульбочковими бактеріями у симбіозі з бобовими культурами;
• участь у біосинтезі нуклеїнових кислот і білків.

Молібден і селен: регуляція метаболізму та захист від стресів

Молібден відіграє ключову роль у засвоєнні азоту. Тільки в присутності цього елемента можливий розрив потрійних зв'язків у молекулі азоту. Молібден посилює надходження азоту в рослини, прискорює синтез амідів, амінокислот і білків. Це сприяє збільшенню вмісту хлорофілу в листках і підвищує інтенсивність фотосинтезу, що в підсумку покращує морозостійкість і посухостійкість посівів.

У рослинному організмі молібден бере участь в окисно-відновних реакціях, виступаючи важливою ланкою в ланцюзі перенесення електронів. Змінюючи локальний рН середовища, молібдат-іони регулюють хімічні реакції. Елемент також інгібує кислу фосфатазу, захищаючи фосфорильовані сполуки від передчасного гідролізу, та нейтралізує токсичний вплив рухомого алюмінію на кислих ґрунтах.

При нестачі молібдену в поживному середовищі розвиваються такі порушення:

• збій синтезу хлорофілу і затримка фотосинтезу;
• надмірне накопичення нітратів у тканинах;
• обмеження розвитку бульбочок на коренях бобових культур.

Дефіцитні рослини виглядають слаборозвиненими і набувають блідо-жовтого забарвлення.

Селен активує ферменти дихання та гліколізу, знижує частоту мутацій і стимулює поділ клітин. Елемент необхідний для біосинтезу форміатдегідрогенази, активізує фумаразу і позитивно впливає на роботу нітратредуктази. Також селен бере участь у утворенні хлорофілу, синтезі трикарбонових кислот і метаболізмі довголанцюгових жирних кислот. Завдяки цьому підвищується стійкість рослин до водного стресу, посухи та засолення.

Основним джерелом селену виступає ґрунт, звідки коріння поглинає його за допомогою активного транспорту та іонообмінних процесів. Якщо вміст елемента в ґрунтовому розчині низький, рослини здатні засвоювати його безпосередньо з атмосфери. При надмірному надходженні селен зв'язується органічними кислотами та виводиться з рослин. У тканинах він знаходиться у вигляді елементарного селену, селенатів, селенітів, селенопептидів та аналогів сірковмісних амінокислот.

Параметр	Вміст селену в сухій масі
Нормативний вміст у рослинах	0,01–10,0 мг/кг

Максимальну кількість селену накопичують зернові культури, тоді як у корене- та бульбоплодах його концентрація значно нижча. Селен здатний заміщувати сірку в метіоніні та цистеїні з утворенням селенометіоніну та інших небілкових амінокислот. У рослинах-акумуляторах цей процес відбувається особливо активно. Також селен заміщує сірку у складі деяких ферментів (ргалактозидаза, окситоцид, путидаредоксин), активує папаїн та дегідрогеназу 3-фосфогліцеринового альдегіду, регулюючи процеси гліколізу та гідролізу білків.

Цинк: поглинання та ферментативні функції

Цинк надходить у рослини з ґрунтового розчину у формі катіонів та хелатних сполук. Коренева система поглинає його як пасивно, так і за допомогою механізмів активного перенесення. Фізіологічна роль цинку в рослинному організмі визначається його обов'язковою присутністю у складі широкого спектра ферментів, що регулюють ключові життєві процеси.

Параметр	Вміст цинку в сухій масі
Нормативний вміст у рослинах	15–60 мг/кг

Вплив цинку на гормональний баланс, обмін речовин та стійкість культур

Цинк безпосередньо керує азотним обміном у рослинах. При його дефіциті блокується синтез білків, через що в тканинах накопичуються шкідливі небілкові сполуки — аміди та вільні амінокислоти. Достатнє забезпечення цинком активує синтез білкових речовин, покращує конформацію білків і міцність зв'язку хлорофілу з білком. Це захищає хлоропласти від передчасного розпаду, збільшує вміст зеленого пігменту і стимулює фотосинтез. Крім того, елемент критично важливий для процесів запліднення та повноцінного розвитку зародка.

Найважливіша практична функція цинку — регулювання рівня ауксинів. При дефіциті цього мікроелемента вміст фітогормонів росту різко знижується. Це викликано двома основними біохімічними причинами:

• Погіршенням біосинтезу індолілоцтової кислоти (ІОК) через порушення в утворенні її попередника — триптофану, зниження активності триптофансинтетази та вмісту вітаміну B6.
• Посиленням окисного декарбоксилювання, яке веде до прямого руйнування ІОК.

Мікроелемент регулює баланс фосфору в рослині. Нестача цинку провокує неконтрольоване поглинання фосфору коренями та його надлишковий транспорт у надземні органи, де він накопичується в неорганічній формі. Оптимальне цинкове живлення стримує цей надлишковий потік і допомагає рослині ефективно утилізувати фосфор. Також цинк підвищує імунітет культур, покращуючи їхню посухостійкість, зимостійкість та опірність до грибкових і бактеріальних інфекцій.

Ванадій та йод: азотфіксація і стимуляція життєвих процесів

Ванадій належить до числа життєво важливих елементів, що регулюють дихальний газообмін, фотосинтез, а також вуглеводний, ліпідний та нуклеїновий обміни. Він активує нітратредуктазу, стимулюючи накопичення білка в тканинах. Особливо висока його роль в азотфіксації: ванадій необхідний бульбочковим бактеріям і вільноживучим мікроорганізмам для засвоєння атмосферного азоту. Найбільшу кількість елемента накопичують бобові культури, злакові посідають проміжне положення, а плодово-ягідні містять його найменше.

На клітинному рівні ванадій захищає генетичну структуру, інгібуючи рибонуклеазу і запобігаючи руйнуванню РНК. Він активує видалення гістонів із хроматину ядер, створюючи сприятливі умови для біохімічних процесів під час проростання насіння. Також мікроелемент стимулює фотосинтетичну активність і підвищує вміст хлорофілу. Основна частина ванадію концентрується в коренях і листках, у стеблах і насінні його значно менше.

• Середній вміст ванадію — 1,0 мг/кг сухої маси
• Накопичення в бульбочках бобових — 3–4 мг/кг сухої маси
• Середній вміст йоду — 0,42 мг/кг сухої маси

Йод також належить до фізіологічно активних компонентів рослинного організму. Його накопичення в тканинах сильно коливається залежно від видової належності культур і загальної екологічної обстановки. Дані про граничні рівні накопичення цього елемента наведено в таблиці нижче.

Показник накопичення йоду в сухій масі рослин	Значення, мг/кг
Мінімальне значення	0,01
Максимальне значення	2,50

Розподіл йоду в рослинах вкрай нерівномірний: залежно від органа його концентрація може різнитися в сотні разів. Основна частина мікроелемента накопичується в підземній частині — коренях і кореневищах. У надземних органах найбільша кількість елемента зосереджена в листках, тоді як стебла та зерно містять його в мінімальній кількості.

• Коливання концентрації йоду — до 250 разів
• Основні зони накопичення — коріння та кореневища
• Головний надземний накопичувач — листя

Біохімічні механізми впливу йоду на культуру

Йод входить до складу ключових структурних компонентів клітини і бере безпосередню участь у метаболізмі. Він є важливою частиною амінокислот, пептидів, поліпептидів та білків. Крім того, цей мікроелемент входить до складу біологічно активного гормону тироксину (тетрайодтироніну).

Працюючи як активний донор або акцептор електронів, іони йоду створюють сильне електромагнітне збурення. Це дозволяє їм побічно впливати на активність ферментів, регулюючи окисно-відновні, транспортні та синтетичні процеси. Також елемент змінює в'язкість протоплазми та структурні властивості білків, що безпосередньо покращує водний режим рослин.

Йод суттєво впливає на ефективність фотосинтезу. Він не тільки регулює стан води в тканинах та активує синтез пігментів, але й безпосередньо бере участь у реакціях перенесення електронів. Впливаючи на азотний, вуглеводний та окисно-відновний обмін, мікроелемент прискорює ростові процеси та підвищує підсумкову продуктивність культури.