Механизмы внутриклеточного и ближнего транспорта ионов в растении

Различают три типа ионного транспорта элементов минерального питания: внутриклеточный, ближний и дальний.

Внутриклеточный транспорт ионов в растении

Ионы из почвенного раствора сначала попадают в свободное пространство клеточной стенки. Затем часть их транспортируется через плазмалемму в протопласт с помощью транспортных белков. Транспортные белки действуют на очень небольшом расстоянии – 80 нм.

Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате кругового движения цитоплазмы и направленной поперек этого движения диффузии, чем может достигаться почти полное перемешивание веществ в гиалоплазме.

Циркуляционное движение цитоплазмы, т. е. циклозис, происходит со скоростью, представленной в таблице ниже, при участии сократительных белков актомиозинового типа (солерастворимый белок, состоящий из миозина и актина).

У высших растений движение цитоплазмы происходит с помощью микротрубочек и микрофиламентов. Скорость движения цитоплазмы зависит от физиологического состояния клетки и, прежде всего, от количества АТФ.

Вещества, вызывающие разрушение микрофиламентов и разборку микротрубочек, влияют и на внутриклеточный транспорт ионов. Во внутриклеточном транспорте веществ принимают участие также каналы эндоплазматического ретикулума и везикулы аппарата Гольджи.

Гиалоплазма – матрикс, часть цитоплазмы растительных и животных клеток, в которой содержатся все органоиды и продукты внутриклеточного метаболизма.

Механизмы ближнего транспорта веществ

Корни переносят в надземные органы более 80 % поглощенных ионов. Это перемещение включает радиальный транспорт, загрузку ксилемы и дальний транспорт веществ по сосудам ксилемы. Ближний (радиальный) транспорт – перемещение ионов от эпидермальных клеток корня до трахеальных элементов ксилемы (рис. 47; Барбер С.А., 1988). Ближний транспорт осуществляется через клетки неспециализированных для транспорта веществ тканей по апопласту – совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту – совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, и вакуому – дискретной системе вакуолей клеток. Соотношение потоков по этим двум компартментам различается для разных ионов и зависит от их концентрации в растворе. При низкой доступности элементов минерального питания, обычной для почвенной среды, большинство ионов, поглощенных в зоне корневых волосков, сразу в ризодерме поступает в симпласт. При высокой концентрации в среде значительная часть ионов (до 50 % от поглощенных) перемещается по апопласту (кальций и бор транслоцируются преимущественно по апопласту). Симпластная транслокация ионов из клетки в клетку происходит по плазмодесмам, и эффективность перемещения зависит от плотности плазмодесм, пронизывающих клеточную стенку. Число плазмодесм, связывающих даже самые мелкие клетки, достигает 20000–30000, а иногда – 100000; площадь сечения плазмодесм составляет 0,2–0,8 % от поверхности клеток. Число плазмодесм на единице площади поверхности клетки меняется в зависимости от тканевой принадлежности клетки и ориентации стенки. В эпидермисе больше всего плазмодесм находится в стенках трихобластов. При этом на тангенциальной стороне плазмодесм больше, чем на радиальной. У безволосковых клеток число плазмодесм в стенках уменьшается по мере удаления от трихобласта. Внутри симпласта ионы и их органические производные передвигаются от клетки к клетке по плазмодесмам без преодоления мембран со скоростью 1,5–2,0 см/ч. Строение плазмодесмы таково, что она не просто связывает протопласты соседних клеток, но и объединяет через десмотрубочку эндоплазматический ретикулум клеток в единую систему. Войдя в протопласт, ион может затем попасть внутрь эндоплазматического ретикулума. Так как в состав каждой плазмодесмы входит его канал, то попавший в него ион может транспортироваться по симпласту из клетки в клетку, не входя в цитозоль. Десмотрубы могут расширяться, суживаться и закрываться. В последнем случае транспорт по ним прекращается, и вещества движутся через плазмодесму только по цитозолю. Следовательно транспорт веществ через плазмодесмы регулируется. Транспорт ионов по симпласту связан с обменом веществ, т. е. транспорт ионов через протоплазму клеток до ксилемы – активный процесс.

Рис. 47. Поперечный срез клеток и тканей корня, участвующих в поглощении ионов:

Стрелками указано направление движения ионов через избранный ряд клеток:

1 – корневой волосок; 2 – эпидермис; 3 – кора; 4 – эндодерма; 5 – пояски Каспари;

6 – перицикл; 7 – ксилема; 8 – флоэма

Важную роль в транспорте веществ по симпласту играют вакуоли*. Ионы не идут через вакуоли, но вакуоли и проводящие ткани корня конкурируют между собой за поглощение вещества. Результат конкуренции определяется степенью насыщенности тканей растений солями. У растений, вакуоли которых насыщены ионами, основная часть вновь поглощаемых ионов передвигается в сосуды, минуя встречающиеся вакуоли. У растений, выращенных на разбавленных питательных растворах, большая часть поглощаемых ионов накапливается в вакуолях клеток корня, что надолго исключает их из прямого транспорта в сосуды. На продолжительность нахождения иона в клеточном соке влияет его концентрация в клеточном растворе. Если во внешней среде содержится оптимальное количество иона, то вакуоль не оказывает влияния на его транспорт по симпласту. Если во внешней стороне недостаток иона или его нет совсем, то он поступает из вакуоли в цитозоль и потом в симпластический путь. Если во внешней среде избыток иона, то происходит его накопление в вакуоли. Следовательно, вакуоли поддерживают концентрацию данного иона в симпласте постоянной. Поглощение ионов вакуолями снижает их концентрацию в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта их по симпласту. Поступление ионов в вакуоли может происходить как против градиента концентрации, так и против электрохимического градиента, т. е. с помощью транспортных белков тонопласта. Таким образом, из сказанного о влиянии вакуолей на транспорт веществ, можно заключить, что корень способен выполнять распределительную функцию, направляя в побеги дефицитные элементы питания и задерживая в вакуолях избыточные или вредные.

Перемещение ионов по апопласту происходит за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды. Однако диффузия ионов и молекул по апопласту прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат непреодолимым барьером для продвижения веществ по апопласту, так как в их оболочке имеется перемычка, пропитанная суберином, обладающая гидрофобными свойствами. Таким образом, единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму – транспорт по симпласту, чем обеспечивается метаболический контроль поступления

Вакуоли – полости в цитоплазме клеток, заполненные клеточным соком с отработанными веществами, а также с запасами питательных веществ клетки.

веществ. Существование в эндодерме пропускных клеток, в которых пояски Каспари недоразвиты или отсутствуют, позволяет незначительной части питательных веществ избежать метаболический контроль. Развитие боковых корней выше зоны корневых волосков также создает участки, где ионы могут перемещаться из коры в стебель по апопласту, поэтому часть ионов и воды может достигать ксилемы, не поступая в симпласт.

Конечный пункт радиальной симпластной транслокации – сосуды ксилемы, составляющие важную часть апопласта стели* (рис. 48; Данилова М.Ф., 1974). В ксилему ионы поступают из клеток ксилемной паренхимы, и существует специальный термин — "загрузка ксилемы". Движущая сила транскорневого транспорта ионов — градиент их электрохимического потенциала между границами симпласта: на входе в него (плазмалемма клеток ризодермы) и при выходе (плазмалемма клеток ксилемной паренхимы. Поступление ионов и молекул в сосуды ксилемы может происходить не только пассивно, но и активно, с помощью транспортных белков.

Рис. 48. Возможные пути и механизмы передвижения веществ в корне Пунктир – предполагаемое непрерывное свободное пространство до сосудов ксилемы; простая стрелка – диффузионное передвижение веществ по апопласту; двойная стрелка – передвижение веществ по симпласту; прерывистая линия с точками – места метаболизма веществ в клетках; двойной пунктир – пассивное вытекание раствора в сосуды;  – положение насоса, обеспечивающего активную секрецию веществ в проводящие элементы ксилемы; О – мембранный транспорт.

Стель (стела) – осевой цилиндр проводящей системы стебля и корня у высших растений).