Механізми внутрішньоклітинного та ближнього транспорту іонів у рослині

Розрізняють три типи іонного транспорту елементів мінерального живлення: внутрішньоклітинний, ближній та дальній.

Внутрішньоклітинний транспорт іонів у рослині

Іони з ґрунтового розчину спочатку потрапляють у вільний простір клітинної стінки. Потім частина їх транспортується через плазмалему в протопласт за допомогою транспортних білків. Транспортні білки діють на дуже невеликій відстані – 80 нм.

Пересування речовин усередині однієї клітини здійснюється в результаті колового руху цитоплазми та спрямованої впоперек цього руху дифузії, чим може досягатися майже повне перемішування речовин у гіалоплазмі.

Циркуляційний рух цитоплазми, тобто циклоз, відбувається зі швидкістю, представленою в таблиці нижче, за участю скоротливих білків актоміозинового типу (солерозчинний білок, що складається з міозину та актину).

У вищих рослин рух цитоплазми відбувається за допомогою мікротрубочок та мікрофіламентів. Швидкість руху цитоплазми залежить від фізіологічного стану клітини і, насамперед, від кількості АТФ.

Речовини, що викликають руйнування мікрофіламентів і розбирання мікротрубочок, впливають і на внутрішньоклітинний транспорт іонів. У внутрішньоклітинному транспорті речовин беруть участь також канали ендоплазматичного ретикулуму та везикули апарату Гольджі.

Гіалоплазма – матрикс, частина цитоплазми рослинних і тваринних клітин, у якій містяться всі органоїди та продукти внутрішньоклітинного метаболізму.

Механізми ближнього транспорту речовин

Корені переносять у надземні органи понад 80 % поглинутих іонів. Це переміщення включає радіальний транспорт, завантаження ксилеми та дальній транспорт речовин по судинах ксилеми. Ближній (радіальний) транспорт – переміщення іонів від епідермальних клітин кореня до трахеальних елементів ксилеми (рис. 47; Барбер С.А., 1988). Ближній транспорт здійснюється через клітини неспеціалізованих для транспорту речовин тканин по апопласту – сукупності міжклітинників та міжфібрилярних порожнин клітинних стінок, симпласту – сукупності протопластів клітин, з'єднаних плазмодесмами, і вакуому – дискретної системи вакуоль клітин. Співвідношення потоків цими двома компартментами різниться для різних іонів і залежить від їх концентрації в розчині. При низькій доступності елементів мінерального живлення, звичній для ґрунтового середовища, більшість іонів, поглинутих у зоні кореневих волосків, одразу в ризодермі надходить у симпласт. При високій концентрації в середовищі значна частина іонів (до 50 % від поглинутих) переміщується по апопласту (кальцій і бор транслокуються переважно по апопласту). Симпластна транслокація іонів з клітини в клітину відбувається по плазмодесмах, і ефективність переміщення залежить від щільності плазмодесм, що пронизують клітинну стінку. Число плазмодесм, що зв'язують навіть найменші клітини, сягає 20000–30000, а іноді – 100000; площа перерізу плазмодесм становить 0,2–0,8 % від поверхні клітин. Число плазмодесм на одиниці площі поверхні клітини змінюється залежно від тканинної належності клітини та орієнтації стінки. В епідермісі найбільше плазмодесм знаходиться в стінках трихобластів. При цьому на тангенціальній стороні плазмодесм більше, ніж на радіальній. У безволоскових клітин число плазмодесм у стінках зменшується в міру віддалення від трихобласта. Усередині симпласту іони та їхні органічні похідні пересуваються від клітини до клітини по плазмодесмах без подолання мембран зі швидкістю 1,5–2,0 см/год. Будова плазмодесми така, що вона не просто зв'язує протопласти сусідніх клітин, а й об'єднує через десмотрубочку ендоплазматичний ретикулум клітин у єдину систему. Увійшовши в протопласт, іон може потім потрапити всередину ендоплазматичного ретикулуму. Оскільки до складу кожної плазмодесми входить його канал, то іон, що потрапив у нього, може транспортуватися по симпласту з клітини в клітину, не входячи в цитозоль. Десмотрубки можуть розширюватися, звужуватися і закриватися. В останньому випадку транспорт по них припиняється, і речовини рухаються через плазмодесму тільки по цитозолю. Отже, транспорт речовин через плазмодесми регулюється. Транспорт іонів по симпласту пов'язаний з обміном речовин, тобто транспорт іонів через протоплазму клітин до ксилеми – активний процес.

Рис. 47. Поперечний зріз клітин і тканин кореня, що беруть участь у поглинанні іонів:

Стрілками вказано напрямок руху іонів через обраний ряд клітин:

1 – кореневий волосок; 2 – епідерміс; 3 – кора; 4 – ендодерма; 5 – пояски Каспарі;

6 – перицикл; 7 – ксилема; 8 – флоема

Важливу роль у транспорті речовин по симпласту відіграють вакуолі*. Іони не йдуть через вакуолі, але вакуолі та провідні тканини кореня конкурують між собою за поглинання речовини. Результат конкуренції визначається ступенем насиченості тканин рослин солями. У рослин, вакуолі яких насичені іонами, основна частина новопоглинутих іонів пересувається в судини, минаючи вакуолі, що трапляються. У рослин, вирощених на розбавлених поживних розчинах, більша частина поглинутих іонів накопичується у вакуолях клітин кореня, що надовго виключає їх із прямого транспорту в судини. На тривалість перебування іона в клітинному соку впливає його концентрація в клітинному розчині. Якщо в зовнішньому середовищі міститься оптимальна кількість іона, то вакуоль не впливає на його транспорт по симпласту. Якщо в зовнішньому середовищі є нестача іона або його немає зовсім, то він надходить із вакуолі в цитозоль і потім у симпластичний шлях. Якщо в зовнішньому середовищі є надлишок іона, то відбувається його накопичення у вакуолі. Отже, вакуолі підтримують концентрацію даного іона в симпласті постійною. Поглинання іонів вакуолями знижує їхню концентрацію в симпласті та забезпечує створення градієнта концентрації, необхідного для транспорту їх по симпласту. Надходження іонів у вакуолі може відбуватися як проти градієнта концентрації, так і проти електрохімічного градієнта, тобто за допомогою транспортних білків тонопласта. Таким чином, зі сказаного про вплив вакуоль на транспорт речовин можна зробити висновок, що корінь здатний виконувати розподільну функцію, спрямовуючи в пагони дефіцитні елементи живлення та затримуючи у вакуолях надлишкові або шкідливі.

Переміщення іонів апопластом відбувається за рахунок дифузії та обмінної адсорбції за градієнтом концентрації та прискорюється током води. Однак дифузія іонів і молекул апопластом переривається на рівні ендодерми. Пояски Каспарі служать нездоланним бар'єром для просування речовин апопластом, оскільки в їхній оболонці є перемичка, просочена суберином, що володіє гідрофобними властивостями. Таким чином, єдиний шлях подальшого пересування речовин через ендодерму – транспорт симпластом, чим забезпечується метаболічний контроль надходження

Вакуолі – порожнини в цитоплазмі клітин, заповнені клітинним соком з відпрацьованими речовинами, а також із запасами поживних речовин клітини.

речовин. Існування в ендодермі пропускних клітин, у яких пояски Каспарі недорозвинені або відсутні, дозволяє незначній частині поживних речовин уникнути метаболічного контролю. Розвиток бічних коренів вище зони кореневих волосків також створює ділянки, де іони можуть переміщуватися з кори в стебло апопластом, тому частина іонів і води може досягати ксилеми, не потрапляючи в симпласт.

Кінцевий пункт радіальної симпластної транслокації – судини ксилеми, що становлять важливу частину апопласта стели* (рис. 48; Данілова М.Ф., 1974). У ксилему іони надходять із клітин ксилемної паренхіми, і існує спеціальний термін — "завантаження ксилеми". Рушійна сила транскореневого транспорту іонів — градієнт їхнього електрохімічного потенціалу між межами симпласту: на вході в нього (плазмалема клітин ризодерми) та при виході (плазмалема клітин ксилемної паренхіми). Надходження іонів і молекул у судини ксилеми може відбуватися не тільки пасивно, а й активно, за допомогою транспортних білків.

Рис. 48. Можливі шляхи та механізми пересування речовин у корені Пунктир – передбачуваний безперервний вільний простір до судин ксилеми; проста стрілка – дифузійне пересування речовин апопластом; подвійна стрілка – пересування речовин симпластом; переривчаста лінія з точками – місця метаболізму речовин у клітинах; подвійний пунктир – пасивне витікання розчину в судини;  – положення насоса, що забезпечує активну секрецію речовин у провідні елементи ксилеми; О – мембранний транспорт.

Стеля (стела) – осьовий циліндр провідної системи стебла та кореня у вищих рослин).