Вірусні хвороби сільськогосподарських культур та їхні збудники

Віруси — неклітинні субмікроскопічні мікроорганізми, що складаються з нуклеїнової кислоти, вкритої білковою оболонкою, і ведуть виключно паразитичний спосіб життя всередині живих клітин. Говорячи про розмір і будову вірусів, мають на увазі віріони або вірусні частинки, розміри яких у більшості випадків становлять близько 30100 нм (нанометрів). Вірусні частинки мають характерну для кожного вірусу форму, яка визначається способом орієнтування в просторі нуклеїнової кислоти та будовою білкової оболонки. Розрізняють переважно чотири форми вірусних частинок: паличкоподібну, ниткоподібну, сферичну, або ізометричну, бацилоподібну. Білок відіграє захисну роль, а також визначає здатність вірусу проникати в тканини рослини-хазяїна, а нуклеїнова кислота (переважно РНК) є носієм інфекційності та спадкових ознак.

Багато вірусів здатні викликати серйозні хвороби, що нерідко призводять до суттєвої втрати урожаю або погіршення його якості, зокрема, зменшується схожість насіння та коефіцієнт репродукції, стійкість рослин до інфекцій будь-якої етіології та багато іншого. Хвороби, викликані вірусами, називають вірозами. Віруси прямо або опосередковано впливають на фізіологічні процеси інфікованої рослини, причому змінений метаболізм нагадує нормальний стан старіючого організму. Цікаво, що при появі симптомів вірозу у рослин посилюється дихання, це пов'язано з роз'єднанням дихання та окислювального фосфорилювання.

В умовах закритого ґрунту найбільш поширені такі збудники: вірус тютюнової мозаїки (ВТМ), зеленої крапчастої мозаїки огірка (ЗКМО), Х-картоплі (ВХК), некрозу тютюну (ВНТ). Спеціалізація вірусів може бути вузькою та широкою. Так, вірус зеленої крапчастої мозаїки огірка (ЗКМО) вражає тільки огірок, а вірус звичайної мозаїки огірка ВЗМО, крім гарбузових, заражає гречку посівну, томат, примулу та ін.

Ряд вірусів, що зустрічаються на овочевих культурах, може поширюватися на декоративні, ягідні та плодові культури і, навпаки, з інших рослин переходити на овочеві.

Таблиця 1. Рослини — резерватори вірусів, що вражають культурні рослини в теплицях

Збудник Рослини — резерватори Вірус мозаїки тютюну - ВТМ р. 9. 9. р ратадо!апсео/аг, Р. та/ог, Зо!апит тогит, [усвтб5 аа, Тийра зр. Вірус некрозу тютюну — ВНТ Затвриси$ сападеп$5, [ас иса зама, Егадапа уезса, Тшра зр. Багато видів, у тому числі Ас/еа тШею/!ит, Адгоругоп rереп$, Сетаигеа суапи$, СПепороит зр., СарзейЙа Бигза-раз1ют$, Сизшт агиепз$е, Вірус брязкальцевості тютюну — ВБТ У. р. р. р.. р.. Витех зр., Зоапит тагит, Зе!апа теаа, Игёса зр., Уоа агиепзБ Вірус Х-картоплі — ВХК 9гору р р.. У Витех асеюза, Зопспи$ агиепз5, Тагахасит ойста!е Вірус бронзовості томата — Т$М/М рербтит зр., Нуозсатиз$ тег, [айпугиз одо-гаи$, Рарауег зр., Ратадо та/ог, Роудопит сопуоми!и$ томата — ТВЮМ абит, Еитапа ойста/[5, Затбисиз пюга, Зепесю ишдаг5, З{е!апа тейа Вірус аспермії томата —А$ Тот М Спепороаит аБит, Сргузаптетит зр. Багато видів, у тому числі Ау5зит $зр., АтагатпПи$ гетойехиз, Ага $р., _ Вагфагеа зр., Сатрапийа зр., СарзеЙа Бигза-разюп5, Спепоройит зр., Вірус звичайної мозаїки огірка —. р. ВЗМО Сещаигеа зр., СопуоМии$ аги/епз5, Рертит зр., Гаптит зр., Ритех асеоза, Зама зр., Затриси$ сападеп$6, Зо/апит тагит, Зопсви$ о[егасеи$, ТИо!ит вубтаит, Уса игеп$, УБитит ори!из 'А\$зит зр., Ваграгеа уи/даг5, Сарзе!а Бигза-раз1юг5, О!дйа/5 апага, Вірус мозаїки салату — [ММ [усвпб5 сваседопга, Рарауег зр., ЗтарБ аа, Зузит6\ит зр., ЗеИайа теда

Більшість вірусів викликають системне ураження рослин, тобто вірусні частинки здатні самостійно переміщатися з клітини в клітину по плазмодесмах, через міжклітинну рідину по провідних судинах в інші органи рослин. Швидкість поширення залежить від температури: чим вища температура, тим вища швидкість. Орієнтовна швидкість поширення всередині листка дорівнює декільком мкм/год, у той час як по флоемі вона становить уже декілька см на годину. Більшість вірусів поширюються по флоемі зі струмом вуглеводнів і вкрай рідко — по ксилемі. Саме тому швидкість перенесення вірусів знизу вгору (проти струму вуглеводів) нижча, ніж зверху вниз.

Віруси накопичуються тільки в тих клітинах, де відбувається їхнє відтворення. У судинах вони практично не здатні розмножуватися. Максимальна кількість вірусних частинок, що накопичуються в клітинах, залежить від виду рослини-хазяїна (у листках тютюну накопичується у 5-10 разів більше ВТМ, ніж у листках томата), від умов вирощування (чим кращі умови для рослини-хазяїна, тим вища концентрація вірусу). Симптоматика прояву одного і того ж вірозу на різних рослинах може бути різною. Це слід враховувати при діагностуванні хвороби.

Симптоми вірусних хвороб рослин різноманітні. Систематизація їх дозволила виділити кілька ОСНОВНИХ ТИПІВ.

Мозаїка — нерівномірне зелене забарвлення листкової пластинки або наявність плям жовтуватого чи світло-зеленого кольору. Плями розки-

ТАБЛИЦЯ 2. ВІДМІННОСТІ у ПРОЯВІ ВІРУСНИХ ЗАХВОРЮВАНЬ НА ДЕЯКИХ КУЛЬТУРАХ (за ВІЛЛЕМСОН, АГУР, 1999).

Вид рослини Ознаки ураження вірусами (сорт) - аспермія томата М вірус огіркової картоплі мозаїки Огірок хлоротичні плями мозаїка, мозаїка, пригнічення росту | пригнічення росту Гарбуз м хлоротичні хлоротичні жовті плями (Мигдальна) плями плями оо Соя втрата листя, Перець (Подарунок мозаїка, мозаїка, плодів, пригнічення Молдови) пригнічення росту | пригнічення росту росту мозаїка, деформація мозаїка, Томат листя, пригнічення мозаїка, хлороз - пригнічення росту росту, загибель рослин сані безладно або утворюють певний малюнок. Існує кілька різновидів мозаїк, що розрізняються за кольором, розташуванням плям або малюнком: а) звичайна мозаїка — світло-зелені плями, чітко обмежені або розпливчасті, що безладно чергуються з нормально забарвленими ділянками. Приклади: вірусна мозаїка томата, звичайна мозаїка огірка. 6) міжжилкова мозаїка — світлі ділянки розташовуються головним чином між жилками, при цьому тканини листка, що прилягають до жилок, залишаються зеленими (приклади: мозаїка резухи на огірку, мозаїка суниці); в) жилкова мозаїка (сітчаста мозаїка) — посвітління або пожовтіння спостерігається вздовж жилок, через що на листку з'являється світла або жовта сітка; г) жовта мозаїка — яскраво-жовті плями, розташовані безладно, здебільшого обмежені жилками (приклад: аукуба — мозаїка пасльонових) их. Рис. 20. МОЗАЇКА НА ЛИСТКУ КАБАЧКА. у д) мармурова мозаїка — світло-зелені або жовті смуги та дуги, що іноді перетинають жилки листків (приклади: вірус погремковості тютюну на тютюні); е) кільцева мозаїка — світло-жовті кільця або замкнені лінійні візерунки, іноді з некротичною облямівкою (приклади: кільцева плямистість томата, кільцева плямистість суниці); ж) смугаста мозаїка — поздовжні світло-зелені або жовті смуги чи ланцюжки дрібних плям на листках деяких лілійних (приклад: мозаїка лілій).: рис. 21. ЖИЛКОВА МОЗАЇКА НА ЛИСТКАХ ‘ази ПЕРЦЮ. мк: х “7.: | В. - іі | 2 к 3 д: 3 ІА: 1 “, гі } С 2. Хлороз -- загальне або симетричне пожовтіння тканин листка. Найчастіше зустрічаються такі різновиди хлорозу: а) загальний хлороз — жовтувате забарвлення всієї листкової пластинки, жилки не виділяються; 6) крайовий хлороз — пожовтіння країв листків (приклад: крайовий хлороз суниці); в) верхівковий хлороз — пожовтіння тільки верхніх листків (приклад: вірус мозаїки люцерни на томаті). 3. Некроз — відмирання тканин рослини, часто є наслідком мозаїки або хлорозу при сильному їх розвитку, але нерідко розвивається і самостійно: а) місцевий некроз — утворюється в місцях проникнення інфекції в рослину, що має надчутливість до даного збудника. У природних умовах такі некрози спостерігаються в місцях уколів стилетами вірофорними комахами, при штучному зараженні — в результаті інокуляції соку натиранням; 6) системний (розсіяний) некроз — може проявлятися на будь-яких частинах і органах рослини у вигляді бурих, бурувато-чорних або чорних плям, смуг, рисок і кілець. Різновидами системного некрозу є: гравірування, некротичне облямування жилок і почорніння жилок з нижнього боку листка (приклад: стрик пасльонових), верхівковий некроз — відмирання верхівок пагонів або пазушних бруньок (приклад: некроз верхівки томата при зараженні вірусом мозаїки люцерни). Рис. 23. КІЛЬЦЕВИЙ НЕКРОЗ ПЛОДІВ ТОМАТА, УРАЖЕНИХ ВІРУСОМ БРОНЗОВОСТІ $ ь й Рис. 24. ГРАВІРУВАННЯ ЛИСТКІВ ТОМАТА - о 4. Деформації органів рослин вельми різноманітні і можуть бути викликані різними фізіологічними порушеннями, які призводять до зміни морфології окремих органів або всієї рослини. Найчастіше швидкість росту різних частин рослини виявляється нескоординованою і, як результат, розвивається зморшкуватість, складчастість, кучерявість, міхурцеподібні здуття листків, викривлення пагонів у цілому. 5. Пригнічення росту може виражатися в загальній карликовості рослин, укороченні міжвузлів на верхівці пагона, пригніченні росту головних стебел при посиленні росту бічних пагонів (при мер: аспермія томата). 6. В'янення спостерігається при сильному ураженні судинної системи. Приклад: складний стрик томата. 7. Ізростання (проліферація) Безпосередніми причинами ізростання може бути порушення спокою пазушних і зимуючих бруньок або переродження і вегетативний ріст генеративних органів (ізростання огірка тощо). Супутньою ознакою при ізростанні часто буває ниткоподібність стебел і паростків. 8. Новоутворення — пухлини на різних частинах рослини (розростання жилок салату), листкоподібні вирости — енації (приклад: деформуюча аспермія томата). 9. Абортивність — осипання квіток і зав'язей, усихання зав'язаних плодів або окремих насінин у плоді (мозаїка бобових), безнасінність плодів (аспермія томата). і №» _ Рис. 26. В'ЯНЕННЯ ВЕРХІВКИ ТОМАТА, УРАЖЕНОГО СКЛАДНИМ СТРИКОМ ” т #2 с |. к $ „ Ма х%, чи ^ у Е “ ск К Е >, 2 - Г Ч о ”. ира к -.,. э. у и.% у ы а Хх 7 в 35,, - 90». 3 4, у ‚ *.. Ра.* * - ^ Г я =” 10. Антоціаноз — пурпурове, червоно-фіолетове або синьо-фіолетове забарвлення листків або їх країв, жилок, стебел (приклад: вірус бронзовості томата). 11. Строкатопелюстковість — нерівномірність забарвлення або часткове знебарвлення пелюсток Приклад: Строкатопелюстковість квіток тюльпана. Г а | Рис. 27. СТРОКАТОПЕЛЮСТКОВІСТЬ ТЮЛЬПАНА Уу\ \ « %0_ о Перерахованими симптомами не вичерпується все розмаїття проявів вірусних хвороб рослин, однак, ознаки, не описані тут, за нечисленними винятками, можна віднести до однієї з наведених груп. У більшості випадків на зараженій рослині присутнє поєднання симптомів, що змінюється з розвитком хвороби та віком господаря. Наприклад, при зараженні томата вірусом тютюнової мозаїки спочатку з'являються мозаїка і деформації листків. Надалі проявляються стрик, некроз плодів і зав'язей, особливо при нестачі світла і на фоні зниженої температури. Такі кліматичні умови в середній смузі Росії складаються в березні і у вересні-жовтні. Зовнішні симптоми ураження плодів бувають схожі з ураженням фітофторозом, однак усередині плодів часто помітний некроз насіння, консистенція плода дерев'яниста. Плоди, уражені фітофторозом, можуть розтріскуватися, за консистенцією вони більш водянисті, на їх поверхні іноді видно білуватий наліт міцелію, насіння чорніє вкрай рідко. Тому ознаки хвороб повинні вивчатися в динаміці. У деяких випадках, якщо абіотичні чинники середовища сприятливі, на заражених вірусами рослинах симптоми не з'являються взагалі, тобто має місце латентна, або безсимптомна інфекція. › ви і В Рис. 29. ПЛОДИ ТОМАТА, УРАЖЕНІ