Вирусные болезни сельскохозяйственных культур и их возбудители

Вирусы — неклеточные субмикроскопические микроорганизмы, состоящие из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой, и ведущие исключительно паразитический образ жизни внугри живых клеток. Говоря о размере и строении вирусов, имеют в виду вирионы или вирусные частицы, размеры которых в большинстве случаев около 30100 нм (нанометров). Вирусные частицы имеют характерную для каждого вируса форму, которая определяется способом ориентирования в пространстве нуклеиновой кислоты и строением белковой оболочки. Различают в основном четыре формы вирусных частиц: палочковидную, нитевидную, сферическую, или изометрическую, бацилловидную. Белок играет защитную роль, а также определяет способность вируса проникать в ткани растения хозяина, а нуклеиновая кислота (преимущественно РНК) является носителем инфекционности и наследственных признаков.

Многие вирусы способны вызывать серьёзные заболевания, приводящие нередко к существенной потере урожая или к ухудшению его качества, в частности, уменьшается всхожесть семян и коэффициент репродукции, устойчивость растений к инфекциям любой этиологии и многое другое. Болезни, вызываемые вирусами, называют вирозами. Вирусы прямо или косвенно влияют на физиологические процессы инфицированного растения, причём изменённый метаболизм напоминает нормальное состояние стареющего организма. Интересно, что при появлении симптомов вироза у растений усиливается дыхание, это связано с разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования.

В условиях закрытого грунта наиболее распространены следующие возбудители: вирус табачной мозаики (ТоБМУ,), зелёной крапчатой мозаики огурца (ССММУ,), Х-картофеля (РХУ), некроза табака (ТоБМУ). Специализация вирусов может быть узкой и широкой. Так, вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (ССММУ) поражает только огурец, а вирус обыкновенной мозаики огурца СМУ, кроме тыквенных, заражает гречиху посевную, томат, примулу и др.

Ряд вирусов, встречающихся на овощных культурах, может распространяться на декоративные, ягодные и плодовые культуры и, наоборот, с других растений переходить на овощные.

Таблица 1. растения — резерваторы вирусов, поражающих культурные растения в теплицах

Возбудитель Растения — резерваторы Вирус мозаики табака -ТМУ р. 9. 9. р ратадо!апсео/аг, Р. та/ог, Зо!апит тогит, [усвтб5 аа, Тийра зр. Вирус некроза табака — ТММ Затвриси$ сападеп$5, [ас иса зама, Егадапа уезса, Тшра зр. Многие виды, в том числе Ас/еа тШею/!ит, Адгоругоп гереп$, Сетаигеа суапи$, СПепороит зр., СарзейЙа Бигза-раз1ют$, Сизшт агиепз$е, Вирус погремковости табака — ТЕМУ У. р. р. р.. р.. Витех зр., Зоапит тагит, Зе!апа теаа, Игёса зр., Уоа агиепзБ Вирус Х-картофеля — РХМ 9гору р р.. У Витех асеюза, Зопспи$ агиепз5, Тагахасит ойста!е Вирус бронзовости томата — Т$М/М рербтит зр., Нуозсатиз$ тег, [айпугиз одо-гаи$, Рарауег зр., Ратадо та/ог, Роудопит сопуоми!и$ томата — ТВЮМ абит, Еитапа ойста/[5, Затбисиз пюга, Зепесю ишдаг5, З{е!апа тейа Вирус аспермии томата —А$ Тот М Спепороаит аБит, Сргузаптетит зр. Многие виды, в том числе Ау5зит $зр., АтагатпПи$ гетойехиз, Ага $р., _ Вагфагеа зр., Сатрапийа зр., СарзеЙа Бигза-разюп5, Спепоройит зр., Вирус обыкновенной мозаики огурца —. р. сму Сещаигеа зр., СопуоМии$ аги/епз5, Рертит зр., Гаптит зр., Ритех асеоза, Зама зр., Затриси$ сападеп$6, Зо/апит тагит, Зопсви$ о[егасеи$, ТИо!ит вубтаит, Уса игеп$, УБитит ори!из 'А\$зит зр., Ваграгеа уи/даг5, Сарзе!а Бигза-раз1юг5, О!дйа/5 апага, Вирус мозаики салата — [ММ [усвпб5 сваседопга, Рарауег зр., ЗтарБ аа, Зузит6\ит зр., ЗеИайа теда

Большинство вирусов вызывают системное поражение растений, т.е. вирусные частицы способны самостоятельно перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость по проводящим сосудам в другие органы растений. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. Ориентировочная скорость распространения внутри листа равна нескольким мкм/час, в то время как по флоэме она составляет уже несколько см в час. Большинство вирусов распространяются по флоэме с током углеводородов и крайне редко — по ксилеме. Именно поэтому скорость переноса вирусов снизу вверх (против тока углеводов) ниже, чем сверху вниз.

Вирусы накапливаются только в тех клетках, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетках, зависит от вида растения-хозяина (в листьях табака накапливается в 5-10 раз больше ТМУ, чем в листьях томата), от условий выращивания (чем лучше условия для растения-хозяина, тем выше концентрация вируса). Симптоматика проявления одного и того же вироза на разных растениях может быть различной. Это следует учитывать при диагностировании заболевания.

Симптомы вирусных болезней растений разнообразны. Систематизация их позволила выделить несколько ОСНОВНЫХ ТИПОВ.

Мозаика — неравномерная зелёная окраски листовой пластинки или наличие пятен желтоватого или светлозелёного цвета. Пятна разбро-

ТАБЛИЦА 2. РАЗЛИЧИЯ в ПРОЯВЛЕНИИ ВИРУСНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ НА НЕКОТОРЫХ КУЛЬТУРАХ (по ВИЛЛЕМСОН, АГУР, 1999).

Вид растения Признаки поражения вирусами (сорт) - асперм ии томата М вирус огуречной картофеля мозаики Огурец хлоротичные пятна мозаика, мозаика, угнетение роста | угнетение роста Тыква м хлоротичные хлоротичные жёлтые пятна (Миндальная) пятна пятна оо Соя потеря листьев, Перец (Подарок мозаика, мозаика, плодов, угнетение Молдовы) угнетение роста | угнетение роста роста мозаика, деформация мозаика, Томат листьев, угнетение мозаика, хлороз - угнетение роста роста, гибель растений саны беспорядочно или образуют определённый рисунок. Существует несколько разновидностей мозаик, различающихся по цвету, расположению пятен или рисунка: а) обыкновенная мозаика — светло-зелёные пятна, чётко ограниченные или расплывчатые, беспорядочно чередующиеся с нормально окрашенными участками. Примеры: вирусная мозаика томата, обыкновенная мозаика огурца. 6) межжилковая мозаика — светлые участки располагаются главным образом между жилками, при этом ткани листа, прилегающие к жилкам, остаются зелёными (примеры: мозаика резухи на огурце, мозаика земляники); в) жилковая мозаика (сетчатая мозаика) — посветление или пожелтение наблюдается по жилкам, отчего на листе появляется светлая или жёлтая сетка; г) жёлтая мозаика — ярко-жёлтые пятна, расположенные беспорядочно, в большинстве случаев ограниченные жилками (пример: аукуба — мозаика паслёновых) ых. Рис. 20. МОЗАИКА НА ЛИСТЕ КАБАЧКА. у д) мраморная мозаика — светло-зелёные или жёлтые полосы и дуги, иногда пересекающие жилки листьев (примеры: вирус погремковости табака на табаке); е) кольцевая мозаика — светло-жёлтые кольца или замкнутые линейные узоры, иногда с некротической каймой (примеры: кольцевая пятнистость томата, кольцевая пятнистость земляники); ж) полосатая мозаика — продольные светло-зелёные или жёлтые полосы или цепочки мелких пятен на листьях некоторых лилейных (пример: мозаика лилий).: рис. 21. ЖИЛКОВАЯ МОЗАИКА НА ЛИСТЬЯХ ‘азы ПЕРЦА. мк: х “7.: | В. - ии | 2 к 3 д: 3 ИА: 1 “, ги } С 2. Хлороз -- общее или симметричное пожелтение тка ней листа. Наиболее часто встречаются следующие разновидности хлороза: а) общий хлороз — желтоватая окраска всей листовой пластинки, жилки не выделяются; 6) краевой хлороз — пожелтение краев листьев (пример: краевой хлороз земляники); в) верхушечный хлороз — пожелтение только верхних листьев (пример: вирус мозаики люцерны на томате). 3. Некроз — отмирание тканей растения, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно: а) местный некроз — образуется в местах проникновения инфекции в растение, обладающее сверхчувствительностью к данному возбудителю. В естественных условиях такие некрозы наблюдаются в местах уколов стилетами вирофорными насекомыми, при искусственном заражении — в результате инокуляции сока натиранием; 6) системный (рассеянный) некроз — может проявляться на любых частях и органах растения в виде бурых, буроваточёрных или чёрных пятен, полос, чёрточек и колец. Разновидностями системного некроза являются: гравировка, некротическое окаймление жилок и почернение жилок с нижней стороны листа (пример: стрик паслёновых), верхушечный некроз — отмирание верхушек побегов или пазушных почек (пример: некроз верхушки томата при заражении вирусом мозаики люцерны). Рис. 23. КОЛЬЦЕВОЙ НЕКРОЗ ПЛОДОВ ТОМАТА, ПОРАЖЕННЫХ ВИРУСОМ БРОНЗОВОСТИ $ ь й Рис. 24. ГРАВИРОВКА ЛИСТЬЕВ ТОМАТА - о 4. Деформации органов растений весьма разнообразны и могут быть вызваны различными физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии отдельных органов или всего растения. Чаще всего скорость роста различных частей растения оказывается нескоординированной и, как результат, развивается морщинистость, складчатость, курчавость, пузыревидные вздутия листьев, искривления побегов в целом. 5. Угнетение роста может выражаться в общей карликовости растений, укорочении междоузлий на верхушке побега, угнетении роста главных стеблей при усилении роста боковых побегов (при мер: аспермия томата). 6. Увядание наблюдается при сильном поражении сосудистой системы. Пример: сложный стрик томата. 7. Израстание (пролиферация) Непосредственными причинами израстания может быть нарушение покоя пазушных и зимующих почек или перерождение и вегетативный рост генеративных органов (израстание огурца и др.). Сопутствующим признаком при израстании часто бывает нитевидность стеблей и ростков. 8. Новообразования — опухоли на различных частях растения (раз растание жилок салата), листовидные выросты — энации (пример: де формирующая аспермия томата). 9. Абортивность — опадение цветков и завязей, усыхание завязав шихся плодов или отдельных семян в плоде (мозаика бобовых), бессемянность плодов (аспермия томата). и №» _ Рис. 26. УВЯДАНИЕ ВЕРХУШКИ ТОМАТА, ПО-.„ р” ит РАЖЁННОГО СЛОЖНЫМ СТРИКОМ ” т #2 с |. к $ „ Ма х%, чи ^ у Е “ ск К Е >, 2 - Г Ч о ”. ира к -.,. э. у и.% у ы а Хх 7 в 35,, - 90». 3 4, у ‚ *.. Ра.* * - ^ Г я =” 10. Антоцианоз — пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краёв, жилок, стеблей (пример: вирус бронзовости томата). 11. Пёстролепестность — неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков Пример: Пёстролепестность цветков тюльпана. Г а | Рис. 27. ПЕСТРОЛЕПЕСТНОСТЬ ТЮЛ ПАНА Уу\ \ « %0_ о Перечисленными симптомами не исчерпывается все разнообразие проявлений вирусных болезней растений, однако, признаки, не описанные здесь, за немногими исключениями, можно отнести к одной из приведенных групп. В большинстве случаев на заражённом растении присутствует сочетание симптомов, изменяющееся с развитием болезни и возрастом хозяина. Например, при заражении томата вирусом табачной мозаики сначала появляются мозаика и деформации листьев. В дальнейшем проявляются стрик, некроз плодов и завязей, особенно при недостатке света и на фоне пониженной температуры. Такие кли магические условия в средней полосе России складываются в марте и в сентябре-октябре. Внешние симптомы поражения плодов бывают сходны с поражением фитофторозом, однако внутри плодов часто заметен некроз семян, консистенция плода деревянистая. Плоды, поражённые фитофторозом, могут растрескиваться, по консистенции они более водянисты, на их поверхности иногда виден беловатый налёт мицелия, семена чернеют крайне редко. Поэтому признаки болезней должны изучаться в динамике. В некоторых случаях, если абиотические факторы среды благоприятны, на заражённых вирусами растениях симптомы не появляются вообще, т.е. имеет место латентная, или бессимптомная инфекция. › вы и В Рис. 29. ПЛОДЫ ТОМАТА, ПОРАЖЁННЫЕ