Морфологія та анатомічна будова грона та ягід винограду

Розвиток грона та фактори врожайності

Після запилення та природного осипання зайвої зав'язі суцвіття винограду перетворюється на гроно. Ніжка суцвіття стає ніжкою грона, його вісь — гребенем, а вціліла зав'язь розвивається в ягоди. У гребені активно формуються механічні та провідні тканини, особливо м'який луб, що гарантує міцність структури та забезпечує стабільний приплив поживних речовин до ягід, що достигають.

Зовнішній вигляд, щільність та розмір грона залежать від характеру галуження гребеня та довжини його осей. Ніжка грона буває короткою або довгою, трав'янистою або здерев'янілою. Вузол на ніжці дає відгалуження — вусик. Якщо на вусику були квітки, після запилення він перетворюється на допоміжне крило грона, яких у деяких сортів буває 1–2 штуки.

Анатомічна будова ніжки грона та плодоніжки ягоди ідентична будові міжвузля молодого пагона. На практиці величина грона прямо визначає врожайність сорту та зручність ручного збирання врожаю. Чим більша середня маса грона, тим вищий збір ягоди з гектара.

Будова ягоди та сортові особливості

Ягода винограду формується із зав'язі квітки після запліднення, що стимулює ріст оплодня. На вершині зрілої ягоди залишається підсохлий маточка з приймочкою — пупок. До гребеня ягода кріпиться плодоніжкою, що переходить у подушечку. Через них всередину ягоди заходять судинно-волокнисті пучки, які розподіляються під шкіркою і підходять до насіння. При зніманні ягоди ці пучки обриваються, залишаючи на подушечці характерний пензлик.

Шкірка ягоди (епікарпій) складається із зовнішнього епідермісу з дихальними продихами та 10–15 підстилаючих шарів клітин. У міру росту ягоди вони розтягуються і переходять у м'якоть (мезокарпій). У м'якоті виділяють дві зони: зовнішню (великі клітини діаметром 0,3–0,4 мм) та внутрішню (серцевина або ендокарпій із 5–6 шарів клітин). Загальна кількість шарів клітин від шкірки до серцевини становить від 25 до 30.

• Товщина епідермісу — 30–40 мкм
• Кількість шарів клітин шкірки — 10–15
• Діаметр великих клітин м'якоті — 0,3–0,4 мм
• Всього шарів клітин у ягоді — 25–30
• Частка води в соці зрілих ягід — 55–95%
• Вміст органічних кислот — 0,5–1,9%

Анатомічна будова плоду прямо визначає його цільове призначення. У столових сортів міцна шкірка забезпечує високу транспортабельність та придатність до зберігання. У технічних сортів, навпаки, тонка шкірка і ніжна м'якоть полегшують віддачу соку при переробці.

Сухий залишок м'якоті (клітковина та целюлоза оболонок клітин) становить лише 0,3–0,5%, решта — клітинний сік. Сік зрілої ягоди багатий на воду, містить 5 цукрів (глюкозу, фруктозу, сахарозу) та органічні кислоти (винну, яблучну, глюконову, глюкуронову, лимонну). Основна маса вітамінів (A, B1, B2, PP, C) зосереджена в шкірці, а в соці та м'якоті їх значно менше. Дубильні речовини та крохмаль повністю зникають до моменту достигання. Леткі ароматичні ефірні олії, що формують аромат, накопичуються у провідних пучках безпосередньо біля шкірки.

Товарні властивості ягоди: забарвлення, шкірка та консистенція м'якоті

Забарвлення винограду формується в міру достигання за рахунок руйнування вихідних пігментів і накопичення нових у клітинах шкірки. У білих сортів хлорофіл і каротиноїди змінюються флавонолами (кверцетином і кверцитрином), що дають відтінки від світло-зеленого до золотисто-бурштинового. У темнозабарвлених сортах накопичуються пігменти антоціанового комплексу (ампелопсин, енін та інші), що забезпечують гаму від рожевого до чорно-синього кольору.

Інтенсивність забарвлення сильно залежить від умов вирощування. Наприклад, сорти Тайфі рожевий, Октябрський та Забалканський в умовах Криму дають інтенсивно-рожеву або червону ягоду, а в Середній Азії — тільки світло-рожеву. У більшості сортів м'якоть безбарвна, але у сортів-фарбувальників (Пті Буше, ВІР 1, Одеський чорний, Сапераві) пігменти містяться і у вакуолях м'якоті, що робить їх цінною сировиною для отримання насичених соків та вин.

Ззовні шкірка ягід вкрита воскоподібним нальотом — пруїном, що захищає урожай від втрати вологи, гниття та несприятливих зовнішніх умов. Під пруїном на шкірці помітні сочевички — пробки, що утворилися до моменту дозрівання продихів. Консистенція шкірки та м'якоті безпосередньо визначає лежкість і транспортабельність винограду. Сорти з щільною, хрящуватою м'якоттю гірше віддають сік при пресуванні, але витримують тривале зберігання та перевезення на великі відстані.

Смак винограду визначається балансом цукрів і кислот, а аромат — летючими речовинами. За цією ознакою сорти поділяються на ароматні та нейтральні:

• Специфічний аромат (мускатний або сортовий): Мускат білий, Мускат чорний, Мускат угорський, Рислінг, Трамінер рожевий, Каберне Совіньйон, Ізабелла, Лідія.
• Без вираженого аромату: група Шасла, Португізер.

Залежність ваги від насіння та типи безнасінності

Маса ягоди безпосередньо залежить від кількості насіння, що розвинулося в ній. Запліднення визначає не лише вагу окремої ягоди, а й масу всього грона, а отже, і підсумкову урожайність з куща та одиниці площі. У міру дозрівання насіння переходить з м'якого «молочного» стану в твердий, вкриваючись міцною шкіркою з кам'янистими клітинами та фенольними речовинами, набуваючи жовтувато-коричневого кольору.

• Прибавка маси ягоди на одне насіння — близько 10%
• Кількість насіння в ягоді — від 1 до 4 шт.
• Частка безнасінних сортів у районованому сортименті — близько 4%

Безнасінні сорти винограду виникли як мутації насінних сортів, а потім розмножилися шляхом природної та цілеспрямованої селекції. Із понад 250 районованих сортів до безнасінних належать лише 9. Їх поділяють на дві біологічні групи:

• Коринки (біла, рожева, чорна) — ягоди утворюються без запилення та запліднення за рахунок розростання зав'язі до розміру горошини (партенокарпія).
• Кишмиші (білий, рожевий, чорний та нові безнасінні сорти) — для зав'язування ягід потрібне запилення, але запліднення переривається на ранніх стадіях, залишаючи лише дрібні недорозвинені рудименти насіння (стеноспермокарпія).

У деяких сортів форми безнасінності можуть поєднуватися в межах одного грона. Наприклад, у клонів Кишмишу білого можуть одночасно формуватися як стандартні овальні ягоди зі стеноспермокарпією, так і дрібні круглі партенокарпічні ягоди.

Будова насінини та категорії безнасінності

Насінина винограду має черевний бік з двома поздовжніми борозенками та насіннєвим швом, що переходить на опуклий спинний бік до халази — місця входу судинно-волокнистих пучків. Під шкіркою знаходиться ендосперм із запасом білків та жирів, а в дзьобику розташований зародок. Він несе зачатки корінця (повернутого до отвору-мікропіле), стебельця, двох серцеподібних сім'ядоль і верхівкової бруньки — епікотиля. Захисна шкірка насінини складається з трьох шарів, що оберігають зародок від зовнішніх впливів.

Зовнішній шар шкірки утворений одним рядом тангентально видовжених клітин. Внутрішній захисний шар складається з 2–6 рядів радіально видовжених кам'янистих клітин з одревеснілими стінками. Ця міцна оболонка повністю оточує насінину, перериваючись лише в зоні халази та мікропіле, причому в самому дзьобику кам'янистих клітин значно більше.

Насіння культурного винограду V. vinifera відрізняється великим розміром і видовженим дзьобиком. Халаза у них зміщена у верхню третину спинного боку, тоді як у диких видів вона розташована по центру. У безнасінних сортів насіння редуковане, причому за величиною рудиментів їх поділяють на три чіткі категорії.

• Звичайна кількість насіння в ягоді — 2–3 шт.
• Максимальна кількість насіння — 4 і більше
• Рудименти першої категорії — до 6 мг
• Рудименти другої категорії — 6,1–10 мг
• Рудименти третьої категорії — 10,1–14 мг

Вікові етапи та онтогенез винограду

Індивідуальний розвиток винограду (онтогенез) являє собою ланцюг якісних морфологічних і фізіологічних змін від зародження до відмирання куща. Спосіб розмноження виноградника безпосередньо впливає на стабільність господарських ознак у наступних поколіннях. При вегетативному розмноженні живцями молоді рослини повністю зберігають спадковість материнського куща. Насінне розмноження дає сильну мінливість потомства, що цінно для селекції, але неприпустимо при промисловому вирощуванні сорту.

У загальній біології життєвий цикл рослин поділяють на 5 етапів. Проте у практичному виноградарстві прийнято виділяти 4 ключові вікові періоди куща: ембріональний, ювенільний, продуктивний та етап відмирання. Проходження цих фаз визначає характер росту, диференціацію органів і загальну продуктивність насаджень.

Ембріональний етап у сіянців починається з моменту злиття статевих клітин, утворення зиготи та формування зародка в насінні. При настанні оптимального поєднання тепла та вологи в насінні активізується дихання, а ферменти переводять запасні речовини ендосперму в доступну для зародка форму. Період завершується проростанням насіння, виходом двох сім'ядольних листків та появою першого справжнього листка.

Розвиток винограду на ювенільному та ембріональному етапах

На старті розвитку виноградна рослина максимально пластична та чуйна на догляд. У сіянців ембріональний етап розтягується до 2,5 років, тоді як у саджанців він проходить набагато швидше — від закладання бруньки в пазусі листка до її проростання. Ювенільний період вимагає від агронома підвищеної уваги: у цей час активно наростає коренева система і накопичується органіка. У цей момент кущам життєво необхідні посилене живлення і стабільна вологість ґрунту.

Строки першого плодоношення безпосередньо залежать від того, як розмножували виноград. Сіянці при звичайній сівбі дадуть перші грона тільки на 3-й рік, а сорти східної групи — на 4-й. Саджанці готові плодоносити вже на 2-й рік, як тільки сформуються скелетні частини куща — штамб і рукави. Управління цими строками дозволяє скоротити селекційний процес у сіянців і швидше запустити комерційний цикл на винограднику.

1. Щеплення сіянця у фазі сім'ядольних листків на дорослий плодоносний кущ.
2. Вирощування сіянців методом гідропоніки для прискорення росту.
3. Продовження вегетаційного періоду з використанням захищеного ґрунту.

Продуктивний період та управління процесами старіння куща

Період плодоношення — найдовший і економічно важливий етап у житті виноградника. У цей час ріст пагонів і формування грон збалансовані, а кущі виходять на максимальні показники. Пік урожайності настає у віці 10–20 років. При грамотному догляді виноградник стабільно плодоносить 40–50 років, після чого урожайність неминуче падає, і насадження доводиться омолоджувати або корчувати.

• Початок плодоношення саджанців — 2-й рік
• Початок плодоношення східних сортів — 4-й рік
• Пік продуктивності куща — 10–20 років
• Строк рентабельного плодоношення — 40–50 років

Для продовження продуктивного віку насаджень та запобігання періодичності плодоношення важливий системний догляд. Навантаження кущів пагонами та вічками регулюють щорічним обрізуванням і обломкою зайвих пагонів. Потужні, правильно сформовані кущі служать довше і легше переносять навантаження. Регулярне внесення добрив та зрошення допомагають утримувати баланс живлення та вологи.

Старіння виноградного куща починається з верхівок пагонів і гілок вищого порядку — зон, найбільш віддалених від коренів. Зв'язок між кореневою системою та листковим апаратом із роками слабшає, порушуючи транспорт поживних речовин. У клітинах і тканинах запускаються незворотні фізіологічні зміни, які блокують нормальну роботу провідних шляхів.

• зниження оводненості тканин;
• падіння вмісту білків;
• уповільнення фотосинтезу та дихання;
• активація розпаду (гідролізу) речовин ферментами замість їхнього синтезу;
• поява тилів — відкладень, які закупорюють судини провідної системи.

З часом усередині багаторічних частин виноградного куща неминуче утворюється мертва деревина. Найшвидше старіння йде в рукавах, які до того ж часто вражаються некрозом. Для відновлення життєдіяльності рослин пошкоджені рукави доводиться видаляти. На заміну їм вирощують нові пагони зі сплячих бруньок, розташованих на штамбі або голові куща.

Як обрізування та зовнішні умови впливають на старіння куща

Регулярне обрізування завдає винограду ран, які значно прискорюють природні процеси старіння. Хоча у рослини активізуються механізми самовідновлення, обсяг некротизованих тканин все одно збільшується. Мертва деревина поступово проникає в підземний штамб і скелетні корені, процеси регенерації затухають, і кущ гине.

Загальна тривалість життя рослини залежить від комплексу біологічних і зовнішніх факторів. На довговічність виноградника прямо впливають:

• біологічні особливості конкретного сорту і сила його росту (сильнорослі кущі більш довговічні);
• екологічні умови ділянки;
• агротехніка, що застосовується.

На відміну від інших багаторічних культур, виноград проходить свій життєвий цикл суворо поетапно. На кожному етапі закономірно змінюються його морфологічні ознаки та виконувані фізіологічні функції, що необхідно враховувати при плануванні догляду за посадками.