Морфология и анатомическое строение грозди и ягод винограда

Развитие грозди и факторы урожайности

После опыления и естественного осыпания лишних завязей соцветие винограда преобразуется в гроздь. Ножка соцветия становится ножкой грозди, его ось — гребнем, а уцелевшие завязи развиваются в ягоды. В гребне активно формируются механические и проводящие ткани, особенно мягкий луб, что гарантирует прочность структуры и обеспечивает стабильный приток питательных веществ к созревающим ягодам.

Внешний вид, плотность и размер грозди зависят от характера ветвления гребня и длины его осей. Ножка грозди бывает короткой или длинной, травянистой или одревесневающей. Узел на ножке дает ответвление — усик. Если на усике были цветки, после опыления он превращается во вспомогательное крыло грозди, которых у некоторых сортов бывает 1–2 штуки.

Анатомическое строение ножки грозди и плодоножки ягоды идентично строению междоузлия молодого побега. На практике величина грозди напрямую определяет урожайность сорта и удобство ручной уборки. Чем больше средняя масса грозди, тем выше сбор ягоды с гектара.

Строение ягоды и сортовые особенности

Ягода винограда формируется из завязи цветка после оплодотворения, стимулирующего рост околоплодника. На вершине зрелой ягоды остается подсохший пестик с рыльцем — пупок. К гребню ягода крепится плодоножкой, переходящей в подушечку. Через них внутрь ягоды заходят сосудисто-волокнистые пучки, которые распределяются под кожицей и подходят к семенам. При съеме ягоды эти пучки обрываются, оставляя на подушечке характерную кисточку.

Кожица ягоды (эпикарпий) состоит из наружного эпидермиса с дыхательными устьицами и 10–15 подстилающих слоев клеток. По мере роста ягоды они растягиваются и переходят в мякоть (мезокарпий). В мякоти выделяют две зоны: наружную (крупные клетки диаметром 0,3–0,4 мм) и внутреннюю (сердечко или эндокарпий из 5–6 слоев клеток). Общее количество слоев клеток от кожицы до сердечника составляет от 25 до 30.

• Толщина эпидермиса — 30–40 мкм
• Количество слоев клеток кожицы — 10–15
• Диаметр крупных клеток мякоти — 0,3–0,4 мм
• Всего слоев клеток в ягоде — 25–30
• Доля воды в соке зрелых ягод — 55–95%
• Содержание органических кислот — 0,5–1,9%

Анатомическое строение плода напрямую определяет его целевое назначение. У столовых сортов прочная кожица обеспечивает высокую транспортабельность и пригодность к хранению. У технических сортов, напротив, тонкая кожица и нежная мякоть облегчают отдачу сока при переработке.

Сухой остаток мякоти (клетчатка и целлюлоза оболочек клеток) составляет всего 0,3–0,5%, остальное — клеточный сок. Сок зрелой ягоды богат водой, содержит 5 сахаров (глюкозу, фруктозу, сахарозу) и органические кислоты (винную, яблочную, глюконовую, глюкуроновую, лимонную). Основная масса витаминов (A, B1, B2, PP, C) сосредоточена в кожице, а в соке и мякоти их значительно меньше. Дубильные вещества и крахмал полностью исчезают к моменту созревания. Летучие ароматические эфирные масла, формирующие аромат, накапливаются в проводящих пучках непосредственно у кожицы.

Товарные свойства ягоды: окраска, кожица и консистенция мякоти

Окраска винограда формируется по мере созревания за счет разрушения исходных пигментов и накопления новых в клетках кожицы. У белых сортов хлорофилл и каротиноиды сменяются флавонолами (кверцетином и кверцитрином), дающими оттенки от светло-зеленого до золотисто-янтарного. В темноокрашенных сортах накапливаются пигменты антоцианового комплекса (ампелопсин, энин и другие), обеспечивающие гамму от розового до черно-синего цвета.

Интенсивность окраски сильно зависит от условий выращивания. Например, сорта Тайфи розовый, Октябрьский и Забалканский в условиях Крыма дают интенсивно-розовую или красную ягоду, а в Средней Азии — только светло-розовую. У большинства сортов мякоть бесцветна, но у сортов-красильщиков (Пти Буше, ВИР 1, Одесский черный, Саперави) пигменты содержатся и в вакуолях мякоти, что делает их ценным сырьем для получения насыщенных соков и вин.

Снаружи кожица ягод покрыта восковидным налетом — пруином, защищающим урожай от потери влаги, гниения и неблагоприятных внешних условий. Под пруином на кожице заметны чечевички — опробковевшие к моменту созревания устьица. Консистенция кожицы и мякоти напрямую определяет лежкость и транспортабельность винограда. Сорта с плотной, хрящеватой мякотью хуже отдают сок при прессовании, но выдерживают длительное хранение и перевозку на дальние расстояния.

Вкус винограда определяется балансом сахаров и кислот, а аромат — летучими веществами. По этому признаку сорта делятся на ароматные и нейтральные:

• Специфический аромат (мускатный или сортовой): Мускат белый, Мускат черный, Мускат венгерский, Рислинг, Траминер розовый, Каберне Совиньон, Изабелла, Лидия.
• Без выраженного аромата: группа Шасла, Португизер.

Зависимость веса от семян и типы бессемянности

Масса ягоды напрямую зависит от количества развившихся в ней семян. Оплодотворение определяет не только вес отдельной ягоды, но и массу всей грозди, а значит, и итоговую урожайность с куста и единицы площади. По мере созревания семена переходят из мягкого «молочного» состояния в твердое, покрываясь прочной кожурой с каменистыми клетками и фенольными веществами, приобретая желтовато-коричневый цвет.

• Прибавка массы ягоды на одно семя — около 10%
• Количество семян в ягоде — от 1 до 4 шт.
• Доля бессемянных сортов в районированном сортименте — около 4%

Бессемянные сорта винограда возникли как мутации семенных сортов, а затем размножились путем естественной и целенаправленной селекции. Из более чем 250 районированных сортов к бессемянным относятся всего 9. Их делят на две биологические группы:

• Коринки (белая, розовая, черная) — ягоды образуются без опыления и оплодотворения за счет разрастания завязи до размера горошины (партенокарпия).
• Кишмиши (белый, розовый, черный и новые бессемянные сорта) — для завязывания ягод требуется опыление, но оплодотворение прерывается на ранних стадиях, оставляя лишь мелкие недоразвитые рудименты семян (стеноспермокарпия).

У некоторых сортов формы бессемянности могут сочетаться в пределах одной грозди. Например, у клонов Кишмиша белого могут одновременно формироваться как стандартные овальные ягоды со стеноспермокарпией, так и мелкие круглые партенокарпические ягоды.

Строение семени и категории бессемянности

Семя винограда имеет брюшную сторону с двумя продольными бороздками и семенным швом, переходящим на выпуклую спинную сторону до халазы — места входа сосудисто-волокнистых пучков. Под кожурой находится эндосперм с запасом белков и жиров, а в клювике расположен зародыш. Он несет зачатки корешка (обращенного к отверстию-микропиле), стебелька, двух сердцевидных семядолей и верхушечной почечки — эпикотиля. Защитная кожура семени состоит из трех слоев, оберегающих зародыш от внешних воздействий.

Наружный слой кожуры образован одним рядом тангентально удлиненных клеток. Внутренний защитный слой состоит из 2–6 рядов радиально удлиненных каменистых клеток с одревесневшими стенками. Эта прочная оболочка полностью окружает семя, прерываясь только в зоне халазы и микропиле, причем в самом клювике каменистых клеток значительно больше.

Семена культурного винограда V. vinifera отличаются крупным размером и удлиненным клювиком. Халаза у них смещена в верхнюю треть спинной стороны, тогда как у диких видов она расположена по центру. У бессемянных сортов семена редуцированы, причем по величине рудиментов их делят на три четкие категории.

• Обычное число семян в ягоде — 2–3 шт.
• Максимальное число семян — 4 и более
• Рудименты первой категории — до 6 мг
• Рудименты второй категории — 6,1–10 мг
• Рудименты третьей категории — 10,1–14 мг

Возрастные этапы и онтогенез винограда

Индивидуальное развитие винограда (онтогенез) представляет собой цепь качественных морфологических и физиологических изменений от зарождения до отмирания куста. Способ размножения виноградника напрямую влияет на стабильность хозяйственных признаков в последующих поколениях. При вегетативном размножении черенками молодые растения полностью сохраняют наследственность материнского куста. Семенное размножение дает сильную изменчивость потомства, что ценно для селекции, но недопустимо при промышленном выращивании сорта.

В общей биологии жизненный цикл растений делят на 5 этапов. Однако в практическом виноградарстве принято выделять 4 ключевых возрастных периода куста: эмбриональный, ювенильный, продуктивный и этап отмирания. Прохождение этих фаз определяет характер роста, дифференциацию органов и общую продуктивность насаждений.

Эмбриональный этап у сеянцев начинается с момента слияния половых клеток, образования зиготы и формирования зародыша в семени. При наступлении оптимального сочетания тепла и влаги в семени активизируется дыхание, а ферменты переводят запасные вещества эндосперма в доступную для зародыша форму. Период завершается прорастанием семени, выходом двух семядольных листьев и появлением первого настоящего листа.

Развитие винограда на ювенильном и эмбриональном этапах

На старте развития виноградное растение максимально пластично и отзывчиво на уход. У сеянцев эмбриональный этап растягивается до 2,5 лет, тогда как у саженцев он проходит гораздо быстрее — от закладки почки в пазухе листа до ее прорастания. Ювенильный период требует от агронома повышенного внимания: в это время активно нарастает корневая система и накапливается органика. В этот момент кустам жизненно необходимы усиленное питание и стабильная влажность почвы.

Сроки первого плодоношения напрямую зависят от того, как размножали виноград. Сеянцы при обычном посеве дадут первые грозди только на 3-й год, а сорта восточной группы — на 4-й. Саженцы готовы плодоносить уже на 2-й год, как только сформируются скелетные части куста — штамб и рукава. Управление этими сроками позволяет сократить селекционный процесс у сеянцев и быстрее запустить коммерческий цикл на винограднике.

1. Прививка сеянца в фазе семядольных листьев на взрослый плодоносящий куст.
2. Выращивание сеянцев методом гидропоники для ускорения роста.
3. Продление вегетационного периода с использованием защищенного грунта.

Продуктивный период и управление процессами старения куста

Период плодоношения — самый долгий и экономически важный этап в жизни виноградника. В это время рост побегов и формирование гроздей сбалансированы, а кусты выходят на максимальные показатели. Пик урожайности наступает в возрасте 10–20 лет. При грамотном уходе виноградник стабильно плодоносит 40–50 лет, после чего урожайность неизбежно падает, и насаждения приходится омолаживать или корчевать.

• Начало плодоношения саженцев — 2-й год
• Начало плодоношения восточных сортов — 4-й год
• Пик продуктивности куста — 10–20 лет
• Срок рентабельного плодоношения — 40–50 лет

Для продления продуктивного возраста посадок и предотвращения периодичности плодоношения важен системный уход. Нагрузку кустов побегами и глазками регулируют ежегодной обрезкой и обломкой лишних побегов. Мощные, правильно сформированные кусты служат дольше и легче переносят нагрузки. Регулярное внесение удобрений и орошение помогают удерживать баланс питания и влаги.

Старение виноградного куста начинается с верхушек побегов и ветвей высшего порядка — зон, наиболее удаленных от корней. Связь между корневой системой и листовым аппаратом с годами ослабевает, нарушая транспорт питательных веществ. В клетках и тканях запускаются необратимые физиологические изменения, которые блокируют нормальную работу проводящих путей.

• снижение оводненности тканей;
• падение содержания белков;
• замедление фотосинтеза и дыхания;
• активация распада (гидролиза) веществ ферментами вместо их синтеза;
• появление тиллов — отложений, которые закупоривают сосуды проводящей системы.

Со временем внутри многолетних частей виноградного куста неизбежно образуется мертвая древесина. Быстрее всего старение идет в рукавах, которые к тому же часто поражаются некрозом. Для восстановления жизнедеятельности растений поврежденные рукава приходится удалять. На замену им выращивают новые побеги из спящих почек, расположенных на штамбе или голове куста.

Как обрезка и внешние условия влияют на старение куста

Регулярная обрезка наносит винограду раны, которые значительно ускоряют естественные процессы старения. Хотя у растения активизируются механизмы самовосстановления, объем некротизированных тканей все равно увеличивается. Мертвая древесина постепенно проникает в подземный штамб и скелетные корни, процессы регенерации затухают, и куст погибает.

Общая продолжительность жизни растения зависит от комплекса биологических и внешних факторов. На долговечность виноградника напрямую влияют:

• биологические особенности конкретного сорта и сила его роста (сильнорослые кусты более долговечны);
• экологические условия участка;
• применяемая агротехника.

В отличие от других многолетних культур, виноград проходит свой жизненный цикл строго этапно. На каждом этапе закономерно меняются его морфологические признаки и выполняемые физиологические функции, что необходимо учитывать при планировании ухода за посадками.