Анатомія та фізіологія органів травлення медоносної бджоли

Внутрішні органи бджоли, матки і трутнів складаються з органів травлення, кровоносної системи, дихання і статевих органів.

Органи травлення (додатки, рис 10) – сукупність органів, що забезпечують переробку їжі, необхідної для життєдіяльності організму бджоли. Травний канал починається ротовим і закінчується задньопрохідним отвором. Кишечник ділиться на три відділи: передній, середній і задній. До переднього відділу кишечника належать рот, глотка, стравохід, медовий зобик і проміжний канал, що утворюють передню кишку. До середнього відділу належить середня кишка, до заднього – тонка і товста кишки, що утворюють задню кишку. Їжа через хоботок надходить у ротовий отвір, а потім у глотку – розширену частину передньої кишки. Глотка звужується в більш тонку трубку – стравохід. При стисканні навкологлоткових м'язів їжа просувається в стравохід. М'язи стінок стравоходу проштовхують їжу в медовий зобик, де починається процес травлення. Медовий зобик досягає найбільшого розвитку у робочих бджіл і відносно слабше розвинений у матки і трутня. Крім того, медовий зобик служить для тимчасового зберігання нектару, у ньому робоча бджола може переносити нектар, воду або мед на значні відстані (об'єм порожнього медового зобика не перевищує 14 мм3, а наповненого нектаром – 55-60 мм3). Далі їжа потрапляє в проміжну кишку, яка з'єднує медовий зобик із середньою кишкою, де і відбувається процес перетравлення і всмоктування поживних речовин. Це найбільш протяжний відділ травного каналу (у робочої бджоли його довжина 10 мм, у матки 13 мм, трутня 19 мм), середня кишка має товсті стінки, що утворюють численні (50-90) складки.

Задній відділ кишечника складається з тонкої, товстої або прямої кишки. Тонка кишка у вигляді тонкої трубки згинається петлею і з'єднує середню кишку з товстою. Неперетравлені залишки їжі, проходячи через задній відділ кишечника, викидаються назовні. Шість ректальних залоз, розташованих рівномірно по периметру кишки, виділяють фермент каталазу, що запобігає шкідливій дії речовин калових мас при тривалій затримці в кишечнику. Задня кишка має велику місткість до 70 мг. Це дозволяє бджолам не випорожнюватися в гнізді і не забруднювати корми. З іншого боку, переповнення задньої кишки, особливо в зимовий період призводить до зношування бджіл, а іноді й загибелі бджолиних сімей. Тому для сприятливої зимівлі необхідний доброякісний мед.

Задній відділ кишечника складається з тонкої, товстої або прямої кишки. Тонка кишка у вигляді тонкої трубки згинається петлею і з'єднує середню кишку з товстою. Неперетравлені залишки їжі, проходячи через задній відділ кишечника, викидаються назовні. Шість ректальних залоз, розташованих рівномірно по периметру кишки, виділяють фермент каталазу, що запобігає шкідливій дії речовин калових мас при тривалій затримці в кишечнику. Задня кишка має велику місткість до 70 мг. Це дозволяє бджолам не випорожнюватися в гнізді і не забруднювати корми. З іншого боку, переповнення задньої кишки, особливо в зимовий період призводить до зношування бджіл, а іноді й загибелі бджолиних сімей. Тому для сприятливої зимівлі необхідний доброякісний мед.

Органи виділення. У місці з'єднання середньої кишки з тонкою розташований цілий клубок, що складається з безлічі тонких і довгих трубочок. Це мальпігієві судини. Передній кінець кожної трубочки замкнений, а задній впадає в просвіт тонкої кишки. Трубки тісно переплітаються одна з одною і оточують внутрішні органи черевної порожнини. Стінки трубочок омиваються гемолімфою (кров'ю), яка виводить з організму сечову кислоту, її солі та інші продукти обміну речовин. Ці речовини виділяються в просвіт трубочок і виводяться з організму через задній відділ кишечника. Таким чином, мальпігієві судини у комах виконують роль нирок хребетних тварин. Видільними функціями володіють також сечові клітини.

Дихальна система (додатки, рис 11) – органи, що забезпечують дихання (обмін газів між організмом бджоли та навколишнім середовищем). Вона складається з трахейних стовбурів, гілок і повітряних мішків. Назовні відкривається за допомогою дихалець, або стигм (отвори, через які регулюється надходження повітря в трахеї, вихід використаного повітря і часткова віддача води організмом). На грудях у робочої бджоли і матки розташовано три пари дихалець, на черевці шість пар, на черевці трутня – сім. Кожне дихальце має внутрішній замикальний апарат, забезпечений двома м'язами (один з них є замикачем, другий відкривачем), і систему фільтрації повітря, яка складається з безлічі розгалужених щетинок, що утворюють фільтруюче сито.

У бджоли розрізняють два типи дихання – зовнішнє, що здійснюється шляхом механічної вентиляції повітря, і внутрішнє (дифузне). Вентиляція повітря по дихальній системі здійснюється трахеями та повітряними мішками – шляхом спеціальних дихальних рухів (скорочення і розширення черевця та телескопічне насування його сегментів один на одного). Транспортування кисню і вуглекислоти по трахеальній системі здійснюється завдяки газовій дифузії, що виникає внаслідок різниці парціальних тисків газу в атмосфері та в кінцевих розгалуженнях трахей.

Повітря з трахей потрапляє в трахеоли, звідки кисень шляхом дифузії надходить у клітини тканин, де відбуваються окиснювальні процеси, що супроводжуються виділенням вуглекислоти.

Інтенсивність газообміну медоносної бджоли безпосередньо залежить від температури повітря і фізичного навантаження. При похолоданні у стані спокою особина витрачає мінімум енергії, але під час польоту або активної роботи всередині вулика її потреба в кисні зростає в сотні разів. Це зобов’язує пасічника уважно стежити за якістю вентиляції у вуликах, особливо в періоди головного медозбору, будівництва стільників та активного нарощування розплоду.

Дихання і кровообіг: вентиляція вулика та енергообмін

Ефективна вентиляція вулика безпосередньо визначає продуктивність усієї бджолиної сім’ї. При накопиченні вуглекислого газу у непровітрюваному гнізді активність комах різко знижується, а робочі процеси сповільнюються. Щоб підтримувати нормальний темп роботи колонії, вулик має бути сконструйований з розрахунком на постійний приплив свіжого повітря.

Інтенсивність дихання бджоли коливається залежно від її активності та температури повітря. Підвищення температури навколишнього середовища всього на 10 °C активізує обмін речовин і збільшує споживання кисню у 2–3 рази. У польоті або при активному русі потреби комахи в енергії зростають багаторазово.

• Споживання O₂ у спокої при 11 °C — 0,4 см³/год
• Споживання O₂ у спокої при 18 °C — 0,9 см³/год
• Споживання O₂ при русі при 11 °C — 65 см³/год
• Споживання O₂ при польоті — 440 см³/год

Доставку кисню і поживних речовин до органів забезпечує незамкнена кровоносна система бджоли. Гемолімфа вільно виливається в порожнину тіла, омиваючи внутрішні тканини, і циркулює судинами лише на окремій ділянці шляху. Рух рідини підтримують черевна і спинна діафрагми, а також пульсація п’ятикамерного трубчастого серця, розташованого під тергітами черевця. При його розслабленні гемолімфа засмоктується через бічні щілини-остії, а при скороченні виштовхується вперед в аорту, яка відкривається безпосередньо в порожнини голови.

Гемолімфа становить близько 10% від маси тіла комахи і виконує роль головного поживного резервуара. Вона містить до 8% білків, амінокислоти, жири, цукри і мінеральні солі. Через відсутність фібриногену ця рідина не здатна згортатися, а при контакті з повітрям вона швидко темніє. У молодих робочих бджіл гемолімфа повністю прозора, але з віком вона набуває характерного жовтого відтінку.

Репродукція і координація: відтворення колонії та рефлекси

Репродуктивна система матки пристосована до безперервної яйцекладки для швидкого нарощування сили сім’ї. Її яєчники, розташовані під 2–5 тергітами, складаються з яйцевих трубочок, що впадають у парні яйцеводи, які потім з’єднуються в непарний канал і м’язисту піхву. Матка досягає статевої зрілості на 7–10 день після виходу з маточника. Під час шлюбного польоту вона приваблює самців за допомогою ектогормону — транс-9-оксо-2-деценової кислоти, що виділяється її верхньощелепними залозами.

Анатомія трутня забезпечує дозрівання мільйонів сперматозоїдів до 12–14 дня його життя. Для цього статева система самця має складну внутрішню будову. Вона включає в себе такі ключові елементи:

• два сім’яники, що містять до 200 насіннєвих трубочок;
• сім’явивідні протоки, що переходять у сім’яні міхурі;
• дві придаткові залози, що виробляють секрет для збереження життєздатності сперматозоїдів;
• сім’явипорскувальний канал із цибулиною і ріжками.

У процесі спарювання матка приймає сперму від 5–7 трутнів, після чого самці відразу гинуть через пошкодження хітинового покриву. Насіннєвий матеріал надходить у кулястий сім’яприймач матки діаметром близько 1,5 мм, де спеціальна залоза зберігає сперматозоїди живими. Отриманий запас матка витрачає все життя, відкладаючи до 1500–2000 яєць на добу.

У робочих бджіл статеві органи залишаються недорозвиненими. При тривалій відсутності матки в сім’ї вони можуть перетворюватися на трутівок і відкладати незапліднені яйця. З такого розплоду розвиваються виключно дрібні й потворні трутні, нездатні до повноцінного спарювання.

Складні поведінкові реакції бджоли координує розвинена нервова система, розділена на три відділи. Центральну систему утворюють надглотковий ганглій, що виконує функцію мозку, підглотковий вузол і черевний ланцюжок. Підглотковий вузол дає початок нервовому ланцюжку з двох грудних і п'яти черевних гангліїв. Периферична система складається з нервів, що йдуть до органів чуття, а вегетативна (симпатична) — регулює роботу внутрішніх органів.

Поведінка бджіл повністю ґрунтується на рефлексах: вроджених (безумовних) і таких, що набуваються протягом життя (умовних). Другі виробляються на базі перших і дозволяють бджолам пристосовуватися до умов медозбору, що змінюються. Умовні рефлекси формуються дуже швидко, але так само швидко згасають за відсутності підкріплення.