Анатомия и физиология органов пищеварения медоносной пчелы

Внутренние органы пчелы, матки и трутней состоят из органов пищеварения, кровеносной системы, дыхания и половых органов.

Органы пищеварения (приложения, рис 10) – совокупность органов, обеспечивающих переработку пищи, необходимой для жизнедеятельности организма пчелы. Пищеварительный канал начинается ротовым и кончается заднепроходным отверстием. Кишечник делится на три отдела передний, средний и задний. К переднему отделу кишечника относится рот, глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточный канал, образующие переднюю кишку. К среднему отделу относится средняя кишка, к заднему тонкая и толстая кишки, образующие заднюю кишку. Пища через хоботок поступает в ротовое отверстие, а затем в глотку – расширенную часть передней кишки. Глотка сужается в более тонкую трубку – пищевод. При сжатии окологлоточных мышц пища продвигается в пищевод. Мышцы стенок пищевода проталкивают пищу в медовый зобик, где начинается процесс пищеварения. Медовый зобик достигает наибольшего развития у рабочих пчёл и относительно слабее развит у матки и трутня. Кроме того, медовый зобик служит для временного хранения нектара, в нём рабочая пчела может переносить нектар, воду или мёд на значительные расстояния (объём пустого медового зобика не превышает 14 мм3, а наполненного нектаром – 55-60 мм3). Далее пища попадает в промежуточную кишку, которая соединяет медовый зобик со средней кишкой, где и происходит процесс переваривания и всасывания питательных веществ. Это наиболее протяженный отдел пищеварительного канала (у рабочей пчелы его длина 10 мм, у матки 13 мм, трутня 19 мм) средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные (50-90) складок.

Задний отдел кишечника состоит из тонкой, толстой или прямой кишки. Тонкая кишка в виде тонкой трубки изгибается петлёй и соединяет среднюю кишку с толстой. Не переваренные остатки пищи, проходя через задний отдел кишечника выбрасываются наружу. Шесть ректальных желез, расположенных равномерно по периметру кишки, выделяют фермент каталазу, предотвращающий вредное действие веществ каловых масс при длительной задержке в кишечнике. Задняя кишка имеет большую вместимость до 70 мг. Это позволяет пчёлам не испражнятся в гнезде и не загрязнять корма. С другой стороны переполнение задней кишки, особенно в зимний период приводит к изнашиванию пчёл, а иногда и гибели пчелиных семей. Поэтому для благоприятной зимовки необходим доброкачественный мёд.

Задний отдел кишечника состоит из тонкой, толстой или прямой кишки. Тонкая кишка в виде тонкой трубки изгибается петлёй и соединяет среднюю кишку с толстой. Не переваренные остатки пищи, проходя через задний отдел кишечника выбрасываются наружу. Шесть ректальных желез, расположенных равномерно по периметру кишки, выделяют фермент каталазу, предотвращающий вредное действие веществ каловых масс при длительной задержке в кишечнике. Задняя кишка имеет большую вместимость до 70 мг. Это позволяет пчёлам не испражнятся в гнезде и не загрязнять корма. С другой стороны переполнение задней кишки, особенно в зимний период приводит к изнашиванию пчёл, а иногда и гибели пчелиных семей. Поэтому для благоприятной зимовки необходим доброкачественный мёд.

Органы выделения. В месте соединения средней кишки с тонкой расположен целый клубок, состоящий из множества тонких и длинных трубочек. Это мальпигиевые сосуды. Передний конец каждой трубочки замкнут, а задний впадает в просвет тонкой кишки. Трубки тесно переплетаются друг с другом и окружают внутренние органы брюшной полости. Стенки трубочек омываются гемолимфой (кровью), которая выводит из организма мочевую кислоту, её соли и другие продукты обмена веществ. Эти вещества выделяются в просвет трубочек и выделяются из организма через задний отдел кишечника. Таким образом мальпигиевые сосуды у насекомых выполняют роль почек позвоночных животных. Выделительными функциями обладают также мочевые клетки.

Дыхательная система (приложения, рис 11) – органы обеспечивающие дыхание (обмен газов между организмом пчелы и окружающей её средой). Она состоит из трахейных стволов, ветвей и воздушных мешков. Наружу открывается с помощью дыхалец, или стигм (отверстия, через которые регулируется поступление воздуха в трахеи, выход использованного воздуха и частичная отдача воды организмом). На груди у рабочей пчелы и матки расположено три пары дыхалец, на брюшке шесть пар, на брюшке трутня семь. Каждое дыхальце имеет внутренний замкнутый аппарат, снабженный двумя мышцами (одна из них является замыкателем, вторая открывателем), и систему фильтрации воздуха, которая состоит из множества разветвленных щетинок, образующих фильтрующее сито.

У пчелы различают два типа дыхания – внешнее, осуществляемое путём механической вентиляции воздуха и внутреннее (диффузное). Вентиляция воздуха по дыхательной системе осуществляется трахеями и воздушными мешками – путём специальных дыхательных движений (сокращение и расширение брюшка и телескопическое надвигание его сегментов друг на друга). Транспортирование кислорода и углекислоты по трахеальной системе осуществляется благодаря газовой диффузии, возникающей вследствие разности парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвлениях трахей.

Воздух из трахей попадает в трахеолы, откуда кислород путём диффузии поступает в клетки тканей, где происходят окислительные процессы, сопровождаемые выделением углекислоты.

Интенсивность газообмена медоносной пчелы напрямую зависит от температуры воздуха и физической нагрузки. При похолодании в состоянии покоя особь расходует минимум энергии, но во время полета или активной работы внутри улья ее потребность в кислороде возрастает в сотни раз. Это обязывает пчеловода внимательно следить за качеством вентиляции в ульях, особенно в периоды главного медосбора, строительства сотов и активного наращивания расплода.

Дыхание и кровообращение: вентиляция улья и энергообмен

Эффективная вентиляция улья напрямую определяет продуктивность всей пчелиной семьи. При накоплении углекислого газа в непроветриваемом гнезде активность насекомых резко снижается, а рабочие процессы замедляются. Чтобы поддерживать нормальный темп работы колонии, улей должен быть сконструирован с расчетом на постоянный приток свежего воздуха.

Интенсивность дыхания пчелы колеблется в зависимости от ее активности и температуры воздуха. Повышение температуры окружающей среды всего на 10 °C активизирует обмен веществ и увеличивает потребление кислорода в 2–3 раза. В полете или при активном движении потребности насекомого в энергии возрастают многократно.

• Потребление O₂ в покое при 11 °C — 0,4 см³/ч
• Потребление O₂ в покое при 18 °C — 0,9 см³/ч
• Потребление O₂ при движении при 11 °C — 65 см³/ч
• Потребление O₂ при полете — 440 см³/ч

Доставку кислорода и питательных веществ к органам обеспечивает незамкнутая кровеносная система пчелы. Гемолимфа свободно изливается в полость тела, омывая внутренние ткани, и циркулирует по сосудам лишь на отдельном участке пути. Движение жидкости поддерживают брюшная и спинная диафрагмы, а также пульсация пятикамерного трубчатого сердца, расположенного под тергитами брюшка. При его расслаблении гемолимфа засасывается через боковые щели-остии, а при сокращении выталкивается вперед в аорту, которая открывается непосредственно в полости головы.

Гемолимфа составляет около 10% от массы тела насекомого и выполняет роль главного питательного резервуара. Она содержит до 8% белков, аминокислоты, жиры, сахара и минеральные соли. Из-за отсутствия фибриногена эта жидкость не способна свертываться, а при контакте с воздухом она быстро темнеет. У молодых рабочих пчел гемолимфа полностью прозрачна, но с возрастом она приобретает характерный желтый оттенок.

Репродукция и координация: воспроизводство колонии и рефлексы

Репродуктивная система матки приспособлена к непрерывной яйцекладке для быстрого наращивания силы семьи. Ее яичники, расположенные под 2–5 тергитами, состоят из яйцевых трубочек, впадающих в парные яйцеводы, которые затем соединяются в непарный канал и мускулистое влагалище. Матка достигает половой зрелости на 7–10 день после выхода из маточника. Во время брачного полета она привлекает самцов с помощью эктогормона — транс-9-оксо-2деценовой кислоты, выделяемой ее верхнечелюстными железами.

Анатомия трутня обеспечивает созревание миллионов сперматозоидов к 12–14 дню его жизни. Для этого половая система самца имеет сложное внутреннее строение. Она включает в себя следующие ключевые элементы:

• два семенника, содержащих до 200 семенных трубочек;
• семяпроводы, переходящие в семенные пузыри;
• две придаточные железы, вырабатывающие секрет для сохранения жизнеспособности сперматозоидов;
• семяизвергательный канал с луковицей и рожками.

В процессе спаривания матка принимает сперму от 5–7 трутней, после чего самцы сразу погибают из-за повреждения хитинового покрова. Семенной материал поступает в шарообразный семяприемник матки диаметром около 1,5 мм, где специальная железа сохраняет сперматозоиды живыми. Полученный запас матка расходует всю оставшуюся жизнь, откладывая до 1500–2000 яиц в сутки.

У рабочих пчел половые органы остаются недоразвитыми. При длительном отсутствии матки в семье они могут превращаться в трутовок и откладывать неоплодотворенные яйца. Из такого расплода развиваются исключительно мелкие и уродливые трутни, неспособные к полноценному спариванию.

Сложные поведенческие реакции пчелы координирует развитая нервная система, разделенная на три отдела. Центральную систему образуют надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный узел и брюшная цепочка. Подглоточный узел дает начало нервной цепочке из двух грудных и пяти брюшных ганглиев. Периферическая система состоит из нервов, идущих к органам чувств, а вегетативная (симпатическая) — регулирует работу внутренних органов.

Поведение пчел полностью основано на рефлексах: врожденных (безусловных) и приобретаемых в течение жизни (условных). Вторые вырабатываются на базе первых и позволяют пчелам приспосабливаться к меняющимся условиям медосбора. Условные рефлексы формируются очень быстро, но так же быстро угасают при отсутствии подкрепления.