Видовий склад фузаріозної кореневої гнилі ярої тритикале та вплив клімату

В. А. Радивон

Вступ. Гриби роду Fusarium є збудниками багатьох хвороб зернових культур, до числа яких належить коренева гниль ярової тритикале. Хвороба проявляється у вигляді побуріння коренів, підземного міжвузля, вузла кущіння, основи стебла, що призводить до загибелі сходів, відставання в рості, відмирання продуктивних стебел, пустоколосиці та щуплості зерна. Коренева гниль належить до числа найбільш широко поширених хвороб культури і щорічно відзначається в посівах. Ураження кореневої системи грибами роду Fusarium призводить до істотного зниження основних показників урожайності ярої тритикале. Внаслідок розвитку хвороби відбувається зменшення кількості зерен у колосі на 5,0–35,7 %, маси зерен колоса – на 25,0–40,0 %, маси 1000 зерен – на 4,3–9,7 %.

За характером взаємин із зерновими культурами гриби роду Fusarium належать до факультативних паразитів, тобто вони здатні живитися сапротрофно в ґрунті, а при ослабленні рослин переходити до паразитизму, у зв'язку з чим розвитку фузаріозної кореневої гнилі сприяє як нестача, так і надлишок вологи в ґрунті, які призводять до погіршення загального стану рослин. Це підтверджує виявлена за результатами наших попередніх досліджень поліноміальна залежність (R2=0,75; p<0,01) між сумою опадів за вегетаційний період та інтенсивністю розвитку кореневої гнилі протягом вегетації.

Видовий склад фузаріозної кореневої гнилі представлений комплексом грибів-збудників із роду Fusarium, який відрізняється залежно від зернової культури, місця зростання, сорту та стадії розвитку рослин. Найбільше поширення в усьому світі отримали гриби F. graminearum Schwabe і F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc., потім F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. oxysporum Schltdl., F. equiseti (Corda) Sacc., F. poae (Peck) Wollenw., F. sporotrichiodes Sherb., F. solani (Mart.) Sacc. (за сучасною систематикою – Neocosmospora solani (Mart.) L. Lombard & Crous). У Білорусі в посівах зернових наприкінці 90-х рр. минулого століття основу фузаріозного комплексу кореневої гнилі на озимих зернових культурах становили гриби F. oxysporum, F. culmorum, F. sporotrichiella, F. avenaceum, F. sambucinum, у посівах ярих культур – види F. oxysporum і F. culmorum. У 2000-х рр. на кореневій системі озимої пшениці домінували гриби F. culmorum, F. oxysporum і F. poae, а через десятиліття – види F. culmorum, F. avenaceum і F. equiseti.

На структуру комплексу грибів роду Fusarium, що уражають кореневу систему, значний вплив справляють кліматичні фактори. Крім цього між грибами роду Fusarium відзначається наявність міжвидових взаємин у вигляді конкуренції та антагонізму, що зумовлює мінливість у структурі фузаріозного комплексу.

Метою досліджень було визначення видового складу грибів роду Fusarium протягом вегетаційного сезону ярової тритикале, уточнення домінуючих видів та виявлення гідротермічних умов, що впливають на структуру патогенного комплексу.

Матеріали та методи дослідження. Вирощування ярої тритикале в період досліджень проводилося на дослідному полі РУП «Інститут захисту рослин». Сівба була здійснена в третій декаді квітня з нормою висіву 5,0–5,5 млн зерен на гектар. Дослідження у 2015–2021 рр. проводилися на сорті Узор, у 2022 р. – на сорті Дублет. Ґрунт дослідних ділянок дерново-підзолистий легкосуглинковий, кислотність ґрунту варіювала від 5,0 до 6,5, вміст гумусу – від 2,0 до 2,8 %. Попередники – озимі зернові (2015, 2017, 2020, 2021 рр.), картопля (2016, 2022 рр.), льон (2018 р.), кукурудза (2019 р.). Обробіток ґрунту та догляд за посівами проводилися за загальноприйнятою технологією для вирощування ярої тритикале в центральній агрокліматичній зоні Республіки Білорусь.

З метою вивчення видового складу грибів, що уражають кореневу систему ярої тритикале протягом вегетації, нами відбиралися проби в стадії 2-х вузлів (ст. 32), середина цвітіння (ст. 65) і м'яка воскова стиглість (ст. 85). Стадія 2-х вузлів припадала на I–II декаду червня, ст. 65 – III декаду червня, ст. 85 – III декаду липня.

Для виділення грибів-збудників кореневої гнилі ярої тритикале відбирали пробу (25 рослин) і промивали коріння під проточною водою протягом години. Потім їх нарізали на фрагменти довжиною 1–1,5 см, занурювали в 70 %-й спирт на 15–20 сек. для дезінфікування, після просушували між шарами стерильного фільтрувального паперу і розкладали на картопляно-глюкозний агар (КГА) у чашках Петрі. Попередньо в КГА додавали 1–2 краплі детергенту Triton X-100 для обмеження лінійного росту грибів роду Fusarium і 6 мл 5 %-го розчину стрептоміцину для пригнічення росту бактерій. Чашки інкубували протягом 7–10 діб при температурі 22–25 °С, після чого пересівали колонії грибів, що виросли, у пробірки з середовищем КГА. Видову ідентифікацію грибів роду Fusarium проводили за визначником, складеним W. Gerlach, H. Nirenberg. Частоту зустрічальності (%) грибів розраховували як відношення кількості аналізованих колоній до загальної кількості колоній.

Динаміка розвитку фузаріозу та вплив погоди

Коренева система ярої тритикале схильна до зараження грибами роду Fusarium протягом усієї вегетації, причому інтенсивність процесу наростає в міру дозрівання культури. На початку виходу в трубку (ст. 32) ураженість коренів відносно невелика, але до моменту цвітіння (ст. 65) та воскової стиглості (ст. 85) вона збільшується більш ніж удвічі. Для планування захисних заходів агроному важливо враховувати не лише поточну фазу розвитку рослин, а й погодні умови, що складаються, які визначають активність патогенів.

• Середня зараженість у ст. 32 — 11,4%
• Середня зараженість у ст. 65 — 24,0%
• Середня зараженість у ст. 85 — 28,0%
• Частка F. equiseti при дозріванні — 31,9%

Вплив метеоумов на розвиток патогенного комплексу оцінювали за результатами багаторічних спостережень. Суми опадів та середні температури повітря за ключові періоди вегетації (де фаза 09 — це поява сходів) наведено в таблиці нижче. Ці дані допомагають зрозуміти, як погодні зміни змінюють баланс сил у ґрунтовій мікрофлорі.

У міру проходження фаз вегетації частка грибів роду Fusarium у загальній структурі патогенів, що контамінують кореневу систему, помітно зростає. На ранніх етапах частка фузаріозів коливається від 3,7% до 41,1%, а до кінця сезону вони стають домінуючими об'єктами на коренях. Повні дані щодо зустрічальності патогенів наведено в таблиці динаміки мікрофлори.

* Примітка: група «Інші» включає Bipolaris sorokiniana, Alternaria spp. та інші гриби.

Видовий склад патогенів та їх взаємодія

Загалом на яровій тритикале під час дослідів було ідентифіковано 11 видів грибів роду Fusarium: F. equiseti, F. solani, F. oxysporum, F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. cerealis, F. sporotrichioides, F. poae, F. dimerum та комплекс видів Gibberella fujikuroi. До фази цвітіння (ст. 65) лідируючі позиції займають F. equiseti (у середньому 30,5%) та F. oxysporum (23,6%). Розподіл інших видів сильно коливається за роками залежно від зовнішніх факторів.

Гриб F. solani проявляє нестабільну активність: у 2017 та 2021 роках його частка сягала 64,4% та 45,5% відповідно, тоді як в інші сезони він був відсутній. F. avenaceum також належить до рідкісних видів із максимальною частотою зустрічальності до 17,8%. Розвиток інших патогенів, включаючи домінуючий F. equiseti, у фазі цвітіння відбувався незалежно від температури та опадів.

До фази воскової стиглості (ст. 85) домінуючим видом залишається F. equiseti із часткою в середньому 31,9%, тоді як зустрічальність F. oxysporum знижується до 16,0%. Примітна поведінка F. culmorum: у посушливі 2016 та 2017 роки під час цвітіння він був відсутній на коренях, але до фази воскової стиглості його частка зросла до 28,1% та 20,8% відповідно. Це безпосередньо пов'язано з випаданням опадів у другій половині вегетації, обсяг яких збільшився майже вдвічі порівняно з попереднім періодом. При цьому вірогідних кореляційних зв'язків із метеоумовами на етапі ст. 85 для досліджуваних грибів не виявлено.

За літературними даними гриб F. equiseti широко розповсюджений, зустрічається на багатьох рослинах і часто виділяється з ґрунту. Зазвичай його розглядають як вторинний патоген, оскільки часто гриб виділяють із рослин, що вже колонізовані іншими видами. Також у ґрунтових зразках значно довше за інші види зберігаються гриби F. equiseti, F. oxysporum та F. solani, що пов'язують із їхньою здатністю рясно утворювати хламідоспори.

Висновок. Видовий склад кореневої гнилі ярої тритикале представлений 11 видами грибів, з яких домінуючими у ст. 65 були F. equiseti та F. oxysporum із частотою зустрічальності в середньому за роки дослідження 30,5 та 31,9 % відповідно. У ст. 85 також домінував гриб F. equiseti з часткою в патогенному комплексі в середньому 31,9 %, а частота зустрічальності гриба F. oxysporum знизилася до 16,0 %. Залежно від року дослідження відзначалася висока зустрічальність грибів F. solani – до 64,4 % у ст. 65, F. culmorum – до 50,0 % у ст. 65 та F. avenaceum – до 42,9 % у ст. 85. Рясне випадання опадів від сівби до стадії середина цвітіння сприяє збільшенню частоти зустрічальності гриба F. culmorum (r = 0,72), а дефіцит опадів зумовлює збільшення частки гриба F. avenaceum (r = −0,82). Щодо грибів F. equiseti, F. oxysporum, F. solani не виявлено залежності від погодних умов.

Радивон В. А. Шкідливість хвороб, що спричиняються грибами роду Fusarium, у посівах ярої тритикале / В. А. Радивон, А. Г. Жуковський // Захист рослин: зб. наук. пр. / Наук.-практ. центр НАН Білорусі з рільництва, Ін-т захисту рослин; редкол.: Л. І. Трепашко (гол. ред.) [та ін.]. – Мінськ, 2019. – Вип. 43. – С. 183–189.

5. Bateman, G. L. Seasonal variations in populations of Fusarium species in wheat-field soil / G. L. Bateman, G. Murray // Appl. Soil Ecol. – 2001. – Vol. 18, iss. 2. – P. 117–128.

6. Burgess, L. W. General ecology of Fusaria / L. W. Burgess // Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy / eds. P. E. Nelson, T. A. Tousson, R. J. Cook. – University Park, London: State University of Pennsylvania Press, 1981. – P. 225–235.

Шпанєв, А. М. Поширення кореневих гнилей зернових культур на території Воронезької області / А. М. Шпанєв, Н. Я. Байбакова // Кореневі гнилі с.-г. культур: біологія, шкідливість, системи захисту: матеріали Міжнар. наук.-практ. конф., Краснодар, 14–17 квіт. 2014 р. / Кубан. держ. аграр. ун-т; відп. ред. М. І. Зимко. – Краснодар,

2014. – С. 56–58.

Радивон, В. А. Вплив гідротермічних умов вегетаційного сезону на розвиток кореневої гнилі в посівах сортів ярої тритикале / В. А. Радивон // Захист рослин: зб. наук. пр. / Наук.-практ. центр НАН Білорусі з рільництва, Ін-т захисту рослин; редкол.: С. В. Сорока (гол. ред.) [та ін.]. – Мінськ, 2022. – 129–136.

Артемова, О. В. Вплив ступеня ураження рослин озимої пшениці збудниками кореневих гнилей на посівні якості насіння нового врожаю / О. В. Артемова // Захист рослин: зб. наук. пр.: НДРУП «Білорус. ін-т захисту рослин; редкол.: С. В. Сорока (гол. ред.) [та ін.]. – Мінськ, 2002. – Вип. 26. – С. 19–23.

Склименок, Н. А. Комплекс грибів, що паразитують на озимій пшениці, і заходи з обмеження їх шкідливості: автореф. дис. … канд. біол. наук: 06.01.07 / Н. А. Склименок; Нац. акад. наук Білорусі, РУП “Ін-т захисту рослин”. – Прилуки, Мін. р-н, 2015. – 23 с.

Корецька, Л. С. Селекція тритикале на стійкість до фузаріозних кореневих гнилей в умовах Республіки Молдова / Л. С. Корецька, Г. А. Лупашку, С. І. Гавзер // Генетика і селекція тритикале в Молдові: зб. ст. / АН Респ. Молдова, Ін-т генетики, Молд. Т-во генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавилова. – Кишинів: Штіінца, 1992. – С. 141–166.

16. Cook, R. J. Fusarium root, crown, and foot rots and associated seedling diseases / R. J. Cook // Compendium of wheat diseases and pests / eds. W. W. Bockus [et al.]. – 3rd ed. – St. Paul, Minn., 2010. – P. 37–39.

Буга, С. Ф. Проблеми фузаріозів зернових культур у Республіці Білорусь і шляхи їх вирішення / С. Ф. Буга, Л. А. Ушкевич // Фузаріоз колоса зернових злакових культур: тез. докл. наук.-координац. наради, Краснодар, 19–22 жовт. 1992 р. / Північно-Кавк. наук.-дослід. ін-т фітопатології; редкол.: В. Т. Гончаров (відп. ред.) [та ін.]. – Краснодар,

1992. – С. 11–12.

Поширеність грибів роду Fusarium і структура фузаріозних комплексів агрофітоценозів озимих зернових культур Республіки Білорусь / С. Ф. Буга [та ін.] // Захист рослин: зб. наук. пр. / Білорус. наук.-дослід. ін-т захисту рослин; редкол.: С. В. Сорока (гол. ред.) [та ін.]. – Мінськ, 2000. – Вип. 24. – С. 55–64.

Артемова, О. В. Видовий склад грибів роду Fusarium Link, що зустрічаються на кореневій системі рослин озимої пшениці / О. В. Артемова // Захист рослин: зб. наук. пр. / Нац. акад. наук Білорусі, РНУП “Ін-т захисту рослин”; редкол.: Л. І. Трепашко (гол. ред.) [та ін.]. – Мінськ, 2004. – Вип. 28. – С. 63–67.

Артемова, О. В. Вивчення взаємовідносин між грибами роду Fusarium як основа для біологічного захисту пшениці від кореневих гнилей / О. В. Артемова // Природа, людина та екологія: матеріали V міжнар. конф. студентів та аспірантів (м. Горки, 8–10 лист. 2000 р.) / Білорус. координац. центр наук.-дослід. роботи студентів, Білорус. держ. с.-г. акад.; редкол.: А. Р. Циганов (відп. ред.) [та ін.]. – Горки, 2001. – С. 9.

Буга, С. Ф. Взаємовідносини грибів, що домінують у патогенному комплексі кореневої системи озимої пшениці [Антагонізм між грибами Alternaria spp., Bipolaris sorokiniana та Fusarium culmorum – збудниками кореневої гнилі (Білорусія)] / С. Ф. Буга, Н. А. Склименок // Захист рослин: зб. наук. пр. / Наук.-практ. центр НАН Білорусі із землеробства, Ін-т захисту рослин; редкол.: Л. І. Трепашко (гол. ред.) [та ін.]. – Несвіж, 2013. – Вип. 37. – С. 75–81.

Колесников, Л. Є. Методи оцінки стійкості пшениці до хвороб / Л. Є. Колесников, Е. А. Власова // Всеросійська конф. з імунітету рослин до хвороб та шкідників: перша Всерос. конф. з імунітету рослин до хвороб та шкідників (С.-Петербург, 2002 р.): наук. матеріали / Рос. акад. с.-г. наук, Всерос. НДІ захисту рослин, Рос. фітопатолог. т-во, Рос. ентомол. т-во. – СПб., 2002. – С. 195–196.

28. Gerlach, W. The genus Fusarium: a pictorial atlas / W. Gerlach, H. Nirenberg. – Berlin; Hamburg: Parey, 1982. – 406 p.

В. О. Радівон РУП «Інститут захисту рослин», Прилуки, Мінська обл.

ВИДОВИЙ СКЛАД FUSARIUM КОРЕНЕВОЇ

ГНИЛІ ЯРОГО ТРИТИКАЛЕ ТА ВПЛИВ

ГІДРОТЕРМІЧНИХ УМОВ НА

ЧАСТОТУ ПОШИРЕННЯ ГРИБІВ РОДУ

Анотація. Дослідження видового складу Fusarium кореневої гнилі ярого тритикале, що проводилися у 2015–2022 роках, показали, що домінуючим видом із комплексу грибів роду Fusarium є гриб F. equiseti з частотою поширення 30,5 % у фазі цвітіння (GS 65) та 31,9 % у фазі воскової стиглості (GS 85). Частота поширення гриба F. oxysporum становила 23,6 % (GS 65) та 16,0 % (GS 85), F. solani – 13,7 % (GS 65) та 11,5 % (GS 85), F. culmorum – 10,2 % (GS 65) та 11,3 % (GS 85), F. avenaceum – 5,1 % (GS 65) та 8,9 % (GS 85). Для гриба F. avenaceum у фазі GS 65 спостерігалася негативна кореляція (r = −0,82) між частотою поширення гриба та кількістю опадів, що випали за період від сівби до фази цвітіння, а для гриба F. culmorum – позитивна кореляція (r = 0,72) за той самий період.

Ключові слова: ярий тритикале, коренева гниль, гриби роду Fusarium, частота поширення.