Видовой состав фузариозной корневой гнили яровой тритикале и влияние климата

В. А. Радивон

Введение. Грибы рода Fusarium являются возбудителями многих болезней зерновых культур, в число которых входит корневая гниль яровой тритикале. Болезнь проявляется в виде побурения корней, подземного междоузлия, узла кущения, основания стебля, что приводит к гибели всходов, отставанию в росте, отмиранию продуктивных стеблей, пустоколосице и щуплости зерна. Корневая гниль относится к числу наиболее широко распространенных болезней культуры и ежегодно отмечается в посевах. Поражение корневой системы грибами рода Fusarium приводит к существенному снижению основных показателей урожайности яровой тритикале. Вследствие развития болезни происходит уменьшение количества зерен в колосе на 5,0–35,7 %, массы зерен колоса – на 25,0–40,0 %, массы 1000 зерен – на 4,3–9,7 %.

По характеру взаимоотношений с зерновыми культурами грибы рода Fusarium относятся к факультативным паразитам, то есть они способны питаться сапротрофно в почве, а при ослаблении растений переходить к паразитизму, в связи с чем развитию фузариозной корневой гнили способствует как недостаток, так и избыток влаги в почве, которые приводят к ухудшению общего состояния растений. Это подтверждает выявленная по результатам наших предыдущих исследований полиномиальная зависимость (R2=0,75; p<0,01) между суммой осадков за вегетационный период и интенсивностью развития корневой гнили в течение вегетации.

Видовой состав фузариозной корневой гнили представлен комплексом грибов-возбудителей из рода Fusarium, который отличается в зависимости от зерновой культуры, места произрастания, сорта и стадии развития растений. Наиболее широкое распространение во всем мире получили грибы F. graminearum Schwabe и F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc., затем F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. oxysporum Schltdl., F. equiseti (Corda) Sacc., F. poae (Peck) Wollenw., F. sporotrichiodes Sherb., F. solani (Mart.) Sacc. (по современной систематике – Neocosmospora solani (Mart.) L. Lombard & Crous). В Беларуси в посевах зерновых в конце 90-х гг. прошлого века основу фузариозного комплекса корневой гнили на озимых зерновых культурах составляли грибы F. oxysporum, F. culmorum, F. sporotrichiella, F. avenaceum, F. sambucinum, в посевах яровых культур – виды F. oxysporum и F. culmorum. В 2000-х гг. на корневой системе озимой пшеницы доминировали грибы F. culmorum, F. oxysporum и F. poae, а спустя десятилетие – виды F. culmorum, F. avenaceum и F. equiseti.

На структуру комплекса грибов рода Fusarium, поражающих корневую систему, значительное влияние оказывают климатические факторы. Помимо этого между грибами рода Fusarium отмечается наличие межвидовых взаимоотношений в виде конкуренции и антагонизма, что обуславливает изменчивость в структуре фузариозного комплекса.

Целью исследований было определение видового состава грибов рода Fusarium в течение вегетационного сезона яровой тритикале, уточнение доминирующих видов и выявление гидротермических условий, влияющих на структуру патогенного комплекса.

Материалы и методы исследования. Возделывание яровой тритикале в период исследований проводилось на опытном поле РУП «Институт защиты растений». Сев был осуществлен в третьей декаде апреля с нормой высева 5,0–5,5 млн зерен на гектар. Исследования в 2015–2021 гг. проводились на сорте Узор, в 2022 г. – на сорте Дублет. Почва опытных участков дерново-подзолистая легкосуглинистая, кислотность почвы варьировала от 5,0 до 6,5, содержание гумуса – от 2,0 до 2,8 %. Предшественники – озимые зерновые (2015, 2017, 2020, 2021 гг.), картофель (2016, 2022 гг.), лен (2018 г.), кукуруза (2019 г.). Обработка почвы и уход за посевами проводились по общепринятой технологии для возделывания яровой тритикале в центральной агроклиматической зоне Республики Беларусь.

С целью изучения видового состава грибов, поражающих корневую систему яровой тритикале в течение вегетации, нами отбирались пробы в стадии 2-х узлов (ст. 32), середина цветения (ст. 65) и мягкая восковая спелость (ст. 85). Стадия 2-х узлов приходилась на I–II декаду июня, ст. 65 – III декаду июня, ст. 85 – III декаду июля.

Для выделения грибов-возбудителей корневой гнили яровой тритикале отбирали пробу (25 растений) и промывали корни под проточной водой в течение часа. Затем их нарезали на фрагменты длиной 1–1,5 см, погружали в 70 %-й спирт на 15–20 сек. для дезинфицирования, после просушивали между слоями стерильной фильтровальной бумаги и раскладывали на картофельно-глюкозный агар (КГА) в чашках Петри. Предварительно в КГА добавляли 1–2 капли детергента Triton X-100 для ограничения линейного роста грибов рода Fusarium и 6 мл 5 %-го раствора стрептомицина для подавления роста бактерий. Чашки инкубировали в течение 7–10 суток при температуре 22–25 °С, после чего пересевали выросшие колонии грибов в пробирки со средой КГА. Видовую идентификацию грибов рода Fusarium проводили по определителю, составленному W. Gerlach, H. Nirenberg. Частоту встречаемости (%) грибов рассчитывали как отношение количества анализируемых колоний к общему количеству колоний.

Динамика развития фузариоза и влияние погоды

Корневая система яровой тритикале подвержена заражению грибами рода Fusarium на протяжении всей вегетации, причем интенсивность процесса нарастает по мере созревания культуры. В начале выхода в трубку (ст. 32) пораженность корней относительно невелика, но к моменту цветения (ст. 65) и восковой спелости (ст. 85) она увеличивается более чем вдвое. Для планирования защитных мероприятий агроному важно учитывать не только текущую фазу развития растений, но и складывающиеся погодные условия, которые определяют активность патогенов.

• Средняя зараженность в ст. 32 — 11,4%
• Средняя зараженность в ст. 65 — 24,0%
• Средняя зараженность в ст. 85 — 28,0%
• Доля F. equiseti при созревании — 31,9%

Влияние метеоусловий на развитие патогенного комплекса оценивали по результатам многолетних наблюдений. Суммы осадков и средние температуры воздуха за ключевые периоды вегетации (где фаза 09 — это появление всходов) приведены в таблице ниже. Эти данные помогают понять, как погодные изменения меняют баланс сил в почвенной микрофлоре.

По мере прохождения фаз вегетации доля грибов рода Fusarium в общей структуре патогенов, контаминирующих корневую систему, заметно возрастает. На ранних этапах доля фузариозов колеблется от 3,7% до 41,1%, а к концу сезона они становятся доминирующими объектами на корнях. Полные данные по встречаемости патогенов представлены в таблице динамики микрофлоры.

* Примечание: группа «Прочие» включает Bipolaris sorokiniana, Alternaria spp. и другие грибы.

Видовой состав патогенов и их взаимодействие

Всего на яровой тритикале в ходе опытов было идентифицировано 11 видов грибов рода Fusarium: F. equiseti, F. solani, F. oxysporum, F. avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. cerealis, F. sporotrichioides, F. poae, F. dimerum и комплекс видов Gibberella fujikuroi. К фазе цветения (ст. 65) лидирующие позиции занимают F. equiseti (в среднем 30,5%) и F. oxysporum (23,6%). Распределение остальных видов сильно колеблется по годам в зависимости от внешних факторов.

Гриб F. solani проявляет нестабильную активность: в 2017 и 2021 годах его доля достигала 64,4% и 45,5% соответственно, тогда как в другие сезоны он отсутствовал. F. avenaceum также относится к редким видам с максимальной частотой встречаемости до 17,8%. Развитие остальных патогенов, включая доминирующий F. equiseti, в фазе цветения шло независимо от температуры и осадков.

К фазе восковой спелости (ст. 85) доминирующим видом остается F. equiseti с долей в среднем 31,9%, в то время как встречаемость F. oxysporum снижается до 16,0%. Примечательно поведение F. culmorum: в засушливые 2016 и 2017 годы во время цветения он отсутствовал на корнях, но к фазе восковой спелости его доля выросла до 28,1% и 20,8% соответственно. Это напрямую связано с выпадением осадков во второй половине вегетации, объем которых увеличился почти в два раза по сравнению с предыдущим периодом. При этом достоверных корреляционных связей с метеоусловиями на этапе ст. 85 для исследуемых грибов не обнаружено.

По литературным данным гриб F. equiseti широко распространен, встречается на многих растениях и часто выделяется из почвы. Обычно его рассматривают как вторичный патоген, поскольку часто гриб выделяют из растений, уже колонизированных другими видами. Также в почвенных образцах значительно дольше, чем другие виды сохраняются грибы F. equiseti, F. oxysporum и F. solani, что связывают с их способностью обильно образовывать хламидоспоры.

Заключение. Видовой состав корневой гнили яровой тритикале представлен 11 видами грибов, из которых доминирующими в ст. 65 являлись F. equiseti и F. oxysporum с частотой встречаемости в среднем за годы исследования 30,5 и 31,9 % соответственно. В ст. 85 также доминировал гриб F. equiseti с долей в патогенном комплексе в среднем 31,9 %, а частота встречаемости гриба F. oxysporum снизилась до 16,0 %. В зависимости от года исследования отмечалась высокая встречаемость грибов F. solani – до 64,4 % в ст. 65, F. culmorum – до 50,0 % в ст. 65 и F. avenaceum – до 42,9 % в ст. 85. Обильное выпадение осадков от посева до стадии середина цветения способствует увеличению частоты встречаемости гриба F. culmorum (r = 0,72), а дефицит осадков обуславливает увеличение доли гриба F. avenaceum (r = −0,82). В отношении грибов F. equiseti, F. oxysporum, F. solani не выявлено зависимости от погодных условий.

Радивон В. А. Вредоносность болезней, вызываемых грибами рода Fusarium, в посевах яровой тритикале / В. А. Радивон, А. Г. Жуковский // Защита растений: сб. науч. тр. / Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию, Ин-т защиты растений; редкол.: Л. И. Трепашко (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2019. – Вып. 43. – С. 183–189.

5. Bateman, G. L. Seasonal variations in populations of Fusarium species in wheat-field soil / G. L. Bateman, G. Murray // Appl. Soil Ecol. – 2001. – Vol. 18, iss. 2. – P. 117–128.

6. Burgess, L. W. General ecology of Fusaria / L. W. Burgess // Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy / eds. P. E. Nelson, T. A. Tousson, R. J. Cook. – University Park, London: State University of Pennsylvania Press, 1981. – P. 225–235.

Шпанев, А. М. Распространение корневых гнилей зерновых культур на территории Воронежской области / А. М. Шпанев, Н. Я. Байбакова // Корневые гнили с.-х. культур: биология, вредоносность, системы защиты: материалы Междунар. научн.-практ. конф., Краснодар, 14–17 апр. 2014 г. / Кубан. гос. аграр. ун-т; отв. ред. М. И. Зимко. – Краснодар,

2014. – С. 56–58.

Радивон, В. А. Влияние гидротермических условий вегетационного сезона на развитие корневой гнили в посевах сортов ярового тритикале / В. А. Радивон // Защита растений: сб. науч. тр. / Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию, Ин-т защиты растений; редкол.: С. В. Сорока (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2022. – 129–136.

Артемова, О. В. Влияние степени поражения растений озимой пшеницы возбудителями корневых гнилей на посевные качества семян нового урожая / О. В. Артемова // Защита растений: сб. науч. тр.: НИРУП «Белорус. ин-т защиты растений; редкол.: С. В. Сорока (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2002. – Вып. 26. – С. 19–23.

Склименок, Н. А. Комплекс грибов, паразитирующих на озимой пшенице, и меры по ограничению их вредоносности: автореф. дис. … канд. биол. наук: 06.01.07 / Н. А. Склименок; Нац. акад. наук Беларуси, РУП “Ин-т защиты растений”. – Прилуки, Мин. р-н, 2015. – 23 с.

Корецкая, Л. С. Селекция тритикале на устойчивость к фузариозным корневым гнилям в условиях Республики Молдова / Л. С. Корецкая, Г. А. Лупашку, С. И. Гавзер // Генетика и селекция тритикале в Молдове: сб. ст. / АН Респ. Молдова, Ин-т генетики, Молд. О-во генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. – Кишенев: Штинца, 1992. – С. 141–166.

16. Cook, R. J. Fusarium root, crown, and foot rots and associated seedling diseases / R. J. Cook // Compendium of wheat diseases and pests / eds. W. W. Bockus [et al.]. – 3rd ed. – St. Paul, Minn., 2010. – P. 37–39.

Буга, С. Ф. Проблемы фузариозов зерновых культур в Республике Беларусь и пути ее решения / С. Ф. Буга, Л. А. Ушкевич // Фузариоз колоса зерновых злаковых культур: тез. докл. науч.-координац. совещ., Краснодар, 19–22 окт. 1992 г. / Северо-Кавк. науч.-исслед. ин-т фитопатологии; редкол.: В. Т. Гончаров (отв. ред.) [и др.]. – Краснодар,

1992. – С. 11–12.

Распространенность грибов рода Fusarium и структура фузариозных комплексов агрофитоценозов озимых зерновых культур Республики Беларусь / С. Ф. Буга [и др.] // Защита растений: сб. науч. тр. / Белорус. науч.-исслед. ин-т защиты растений; редкол.: С. В. Сорока (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2000. – Вып. 24. – С. 55–64.

Артемова, О. В. Видовой состав грибов рода Fusarium Link, встречающихся на корневой системе растений озимой пшеницы / О. В. Артемова // Защита растений: сб. науч. тр. / Нац. акад. наук Беларуси, РНУП “Ин-т защиты растений”; редкол.: Л. И. Трепашко (гл. ред.) [и др.]. – Минск, 2004. – Вып. 28. – С. 63–67.

Артемова, О. В. Изучение взаимоотношений между грибами рода Fusarium как основа для биологической защиты пшеницы от корневых гнилей / О. В. Артемова // Природа, человек и экология: материалы V междунар. конф. студентов и аспирантов (г. Горки, 8–10 нояб. 2000 г.) / Белорус. координац. центр науч.-исслед. работы студентов, Белорус. гос. с.-х. акад.; редкол.: А. Р. Цыганов (отв. ред.) [и др.]. – Горки, 2001. – С. 9.

Буга, С. Ф. Взаимоотношения грибов, доминирующих в патогенном комплексе корневой системы озимой пшеницы [Антагонизм между грибами Alternaria spp., Bipolaris sorokiniana и Fusarium culmorum – возбудителями корневой гнили (Белоруссия)] / С. Ф. Буга, Н. А. Склименок // Защита растений: сб. науч. тр. / Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию, Ин-т защиты растений; редкол.: Л. И. Трепашко (гл.ред.) [и др.]. – Несвиж, 2013. – Вып. 37. – С. 75–81.

Колесников, Л. Е. Методы оценки устойчивости пшеницы к болезням / Л. Е. Колесников, Э. А. Власова // Всероссийская конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям: первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям (С.-Петербург, 2002 г.): науч. материалы / Рос. акад. с.-х. наук, Всерос. НИИ защиты растений, Рос. фитопатолог. о-во, Рус. энтомол. о-во.– СПб., 2002. – С. 195–196.

28. Gerlach, W. The genus Fusarium: a pictorial atlas / W. Gerlach, H. Nirenberg. – Berlin; Hamburg: Parey, 1982. – 406 p.

V. A. Radivon RUE «Institute of Plant Protection», Priluki, Minsk region

SPECIES COMPOSITION OF FUSARIUM ROOT

ROT OF SPRING TRITICALE AND THE INFLUENCE

OF HYDROTHERMAL CONDITIONS ON THE

FREQUENCY OF OCCURRENCE OF FUNGI OF THE

Annotation. Studies on the species composition of Fusarium Root Rot of spring triticale that were carried out in 2015–2022 showed that the dominant species from the complex of fungi of the genus Fusarium is the fungus F. equiseti with a frequency of occurrence of 30,5 % in the growth stage Flowering halfway (GS 65) and 31,9 % in Soft dough (GS 85). The frequency of occurrence of the fungus F. oxysporum was 23,6 % (GS 65) and 16,0 % (GS 85), F. solani – 13,7 % (GS 65) and 11,5 % (GS 85), F. culmorum – 10,2 % (GS 65) and 11,3 % (GS 85), F. avenaceum – 5,1 % (GS 65) and 8,9 % (GS 85). For the fungus F. avenaceum in GS 65, there was a negative correlation (r = −0,82) between the frequency of occurrence of the fungus and the amount of precipitation that fell during the period from sowing to growth stage Flowering halfway, and for the fungus F. culmorum there was a positive correlation (r = 0,72) for the same period.

Key words: spring triticale, root rot, fungi of the genus Fusarium, frequency of occurrence.