Будова та біологічні функції кореневої системи виноградного куща

Як працюють корені: живлення, синтез і накопичення резервів

Коренева система винограду забезпечує рослину водою та поживними речовинами, які під тиском піднімаються до стебел, листків та суцвіть. Молоді корені (мички) не тільки всмоктують ґрунтові розчини, а й поглинають вуглекислий газ. У них відбувається первинний синтез білка: вуглеводи з листків перетворюються на цукри та органічні кислоти, які при взаємодії з амонійними солями утворюють амінокислоти. Ці сполуки потім спрямовуються до пагонів, що ростуть, та грон для побудови нових клітин.

• Вміст води в коренях — 40–60%
• Життєздатність куща на запасах скелетних коренів — до 6 років
• Глибина стрижневого кореня в перший рік — від 1 м
• Частка крохмалю в коренях взимку — понад 20%
• Частка цукрів у коренях взимку — 1,5–3%

Частину органічних кислот корені виділяють у ґрунт. Разом із відмерлими залишками вони слугують живленням для корисних ґрунтових мікроорганізмів — грибів і бактерій. Життєдіяльність цієї мікрофлори переводить важкодоступні елементи живлення ґрунту в легкозасвоювані для винограду форми.

У коренях винограду міститься більше азоту, фосфору та зольних елементів, ніж у стеблі, але менше калію. Співвідношення вуглеводів у тканинах змінюється протягом сезону. Накопичення крохмалю посилюється в листопаді, заповнюючи корову частину та серцевинні промені. У пізньоосінній та зимовий періоди вміст крохмалю перевищує 20%, а цукрів знижується до 1,5–3%. Жири починають накопичуватися в зоні камбію в другій половині літа (липні) і досягають максимуму взимку.

Типи кореневих систем та їх розвиток при різних способах розмноження

Розвиток кореневої системи винограду залежить від комплексу біологічних факторів та умов вирощування. На форму та глибину залягання коренів впливають:

• спосіб розмноження рослини;
• видові та сортові особливості;
• фізико-механічні та хімічні властивості ґрунту;
• температура та вологість ґрунту;
• метод передсадивної обробки.

При насіннєвому розмноженні із зародкового корінця розвивається стрижневий корінь, вкритий кореневими волосками. Через кілька днів він починає розгалужуватися: спочатку відходять бічні корені 1-го порядку (під прямим кутом, потім згинаючись униз паралельно головному кореню), потім 2-го та 3-го порядків. У перший рік стрижневий корінь заглиблюється більш ніж на 1 м, а в перші 2 роки коренева система сіянця розвивається значно сильніше за його надземну частину.

При вегетативному розмноженні (живцями, щепленням або відводками) розвиваються додаткові (адвентивні) корені. Вони утворюються з клітин перициклу стебла у вузлах, рідше в міжвузлях. Досягнувши довжини 8–10 см, вони починають розгалужуватися, утворюючи бічні корені різних порядків із білими мичками на кінцях. Характер розвитку цих коренів залежить від способу садіння: при горизонтальному садінні коротких живців корені ростуть пучком навпроти вічка, а при вертикальному садінні довгих 3-, 4-, 5-вічкових живців вони з'являються на вузлах, переважно на нижній частині (п’ятці).

Анатомічна будова кореневої системи залежить від походження садивного матеріалу. Агроному важливо розрізняти ключові зони підземної частини рослини:

• У сіянця: стрижневий корінь, бічні корені різних порядків та коренева шийка в зоні переходу до стебла.
• У саджанця вегетативного походження: підземний штамб, основні (головні) корені, бічні корені та поверхневі (росяні) корені.

На відміну від сіянця коренева система саджанця (рослини, вирощеної з живця) має мичкуватий характер. Підземна частина саджанця складається зі стебла (підземний штамб) із відхідними від нього кількома ярусами коренів. У верхній частині підземного штамба на глибині 10–15 см у щорічно оброблюваному верхньому шарі ґрунту розвивається велика кількість поверхневих (росяних) коренів, або росозбирачів. Ці корені тонкі, короткі, і якщо їх своєчасно не видалити проведенням катаровки, то рослина повністю перейде на розвиток кореневої системи в поверхневому шарі ґрунту, що перешкоджає розвитку коренів у глибоких шарах, призводить до ослаблення кущів та їх повної загибелі. Це спостерігається при тривалій засусі влітку та після сильних морозів узимку. На щеплених виноградниках поверхневі корені видаляють особливо ретельно, в іншому разі кущі перейдуть на корені прищепи, і мета щеплення як одного зі способів захисту винограду від філоксери не буде досягнута. У середній частині підземного штамба, переважно на місці колишніх вузлів, розвиваються бічні корені, а біля самої його основи — головні (п’яткові), найбільш товсті, довгі, глибоко проникаючі в ґрунт. До трьох — чотирьох років у виноградного куща розвивається потужна коренева система.

Корінь росте шляхом поділу клітин твірної тканини — меристеми, що знаходиться в кінцевій його частині в конусі наростання. Як у стрижневих, так і в адвентивних коренів кінчик кореня розміром у кілька міліметрів ззовні вкритий твердим, гострим і дуже міцним чохликом жовтого кольору. У повітряних коренів, які легко розвиваються в умовах підвищеної температури та вологості повітря, чохлик коричневий.

Під чохликом знаходиться зона росту. Це найбільш ніжна частина кореня довжиною 2–5 мм, білого кольору. Клітини її, витягуючись у довжину, штовхають уперед чохлик, під прикриттям якого верхівка кореня прокладає собі шлях між частинками ґрунту. Цим пояснюється здатність винограду рости на кам’янистих, скелетних та інших твердих ґрунтах. Зовнішні клітини чохлика поступово висихають, відшаровуються і замість них на кінчику кореня безперервно утворюються нові клітини з конуса наростання.

За зоною росту йде зона поглинання. Вона більш потовщена, жовто-білого кольору, довжиною 2–7 см. Зовнішні клітини її (епідерміс) витягуються в довжину, утворюючи безліч кореневих волосків. Оболонка кореневого волоска не має кутикули, тому поглинана ними з ґрунту вода з розчинами солей легко проникає в клітини.

Кореневі волоски недовговічні, живуть 10–20 днів. У міру росту і подовження кореня старі волоски відмирають, а замість них утворюються нові, і зона поглинання переміщується.

За зоною поглинання слідує провідна зона. Ззовні ця зона вкрита товстим шаром корка коричневого кольору, з віком коренів вона перетворюється на кірку. У місці переходу зони поглинання в провідну зону біля кореня помітна тонка перемичка. До неї корінь вважається молодим, а після неї — скелетним.

За анатомічною будовою молодий корінь значно відрізняється від старого, скелетного. На поперечному зрізі молодого кореня, зробленому в зоні поглинання, ззовні видно зімкнуті однорідні клітини епідермісу з кореневими волосками. Під епідермісом знаходиться перший шар кори — інтеркутис. За ним ідуть 20–25 шарів клітин корової паренхіми, а потім шар клітин з ущільненими стінками — ендодерма.

У середині кореня знаходиться центральний циліндр, який у молодого кореня складається з двох — трьох первинних судинно-волокнистих пучків, розташованих по колу. До периферії від пучків знаходиться кілька шарів паренхімних клітин, званих перициклом, який дає початок бічним кореням, тому його називають коренеродним шаром.

До кінця першого року вегетації у молодих коренів у місці переходу зони поглинання в провідну відбувається ряд змін. Корінь вкривається корком буро-коричневого кольору, старіє, стає скелетним і набуває вторинної анатомічної будови.

Рис 17. Анатомічна будова молодого кореня в зоні поглинання (первинна будова):

1 — кореневі волоски; 2 — епідерміс; 3 — інтеркутис; 4 — ендодерма; 5 — первинна ксилема; б — первинна флоема; 7 — корова паренхіма; 8 — клітини, що містять рафіди; 9 — перицикл.

Рис. 18. Анатомічна будова дворічного кореня (вторинна будова):

/ — кільце деревини (ксилеми) першого року; 2 — кільце деревини другого року; пд — перидерма другого року; ф — луб (флоема); кам — камбій; ел — серцевинні промені; рл\ — радіальні промені, що заклалися навесні першого року життя кореня; рл2 — радіальні промені, що заклалися навесні другого року; рл 3 і рл — промені, що заклалися влітку другого року; со1 — судини деревини першого року; со2 і со3 — судини другого року (за Барановим).

У центральному циліндрі між флоемою і ксилемою та в проміжках між ними по колу формується твірна камбіальна тканина. Клітини камбію постійно діляться і відкладають всередину кільця вторинну ксилему (деревину), а назовні — вторинну флоему (луб). Древесина і луб по радіусу перетинаються серцевинними і радіальними променями. У результаті щорічного утворення камбію корінь росте в товщину, і таким чином формуються річні кільця деревини. У вторинній флоемі камбій утворює чергування товстостінних і тонкостінних луб’яних елементів твердого і м’якого лубу. Поряд із цим клітини ендодерми корковіють і вся первинна кора висихає та поступово злущується. Із клітин перициклу згодом формуються кільця вторинної меристеми — фелоген (корковий камбій). Ззовні всі його тканини висихають, утворюючи кірку. Щороку в товщі вторинної кірки з’являються нові кільця фелогену і нові шари кірки.

Анатомічні особливості коренів та стійкість до філоксери

Будова кореневої системи прямо впливає на стійкість винограду до філоксери та здатність переносити ґрунтову посуху. Корені європейських сортів (V. vinifera) — м’ясисті, товсті й пухкі, з великими судинами ксилеми та бічними відгалуженнями, що відходять під невеликим кутом. На відміну від них, корені американських видів, таких як V. vulpina (V. riparia), більш тонкі, активно ростуть у довжину і мають компактну будову тканин. Бічні відгалуження у них відходять майже вертикально — під кутом близько 80°.

Анатомічна перевага американських видів полягає в будові захисних тканин. Вони мають двошаровий інтеркутис, дрібні провідні судини, слабкорозвинену паренхіму та потовщені клітинні оболонки пробкової тканини. Завдяки цьому їхнє коріння здатне швидко ізолювати уражені філоксерою ділянки щільним шаром пробки. У європейських сортів ця здатність відсутня, тому рани від шкідника у них не загоюються і загнивають.

Температурний режим ґрунту та глибина залягання коріння

Коренева система винограду не має періоду спокою і здатна рости цілий рік за наявності тепла, вологи та поживних речовин. Протягом вегетації спостерігаються дві хвилі найбільш активного росту: весняна та осіння. Навесні коріння починає рости при прогріванні ґрунту на глибині залягання вище 6–8 °C, а восени ріст активізується після зупинки росту пагонів при температурі ґрунту вище 7–8 °C на фоні рясних опадів. У посушливі роки осінньої хвилі росту може не бути.

Активна життєдіяльність коріння починається до розпускання бруньок при температурі ґрунту 5–7 °C, що збігається з фазою весняного «плачу». Процеси посилюються в період інтенсивного росту пагонів та листя при температурі 18–24 °C. Максимальний добовий приріст і галуження спостерігаються в першій половині літа до цвітіння, коли температура в кореневмісному шарі досягає оптимальних значень. При перегріві ґрунту ріст слабшає, коріння пошкоджується і гине.

• Температура початку сокоруху навесні — 5–7 °C
• Оптимум для росту та галуження коріння — 28–30 °C
• Максимальний добовий приріст — до 12 мм
• Температура пригнічення та загибелі коріння — 34–40 °C
• Температура припинення росту восени — нижче 7–8 °C

При зниженні температури ґрунту нижче 7–8 °C ріст припиняється, а восени коріння вкривається кіркою і пробковіє до чохлика. При цьому частина молодого непробковілого коріння відмирає — відбувається масовий коренепад. Цей процес спостерігається цілий рік, але найбільш активно протікає в посушливі періоди та взимку. Довговічними та витривалими до несприятливих умов залишаються лише старі скелетні корені.

Взимку в корінні накопичуються поживні речовини (переважно крохмаль, цукри та жири), необхідні для весняного старту куща. При цьому стійкість кореневої системи до морозів нижча, ніж у надземної частини. Коріння європейсько-азіатських сортів винограду гине при температурі промерзання ґрунту 8 °C нижче нуля. Коріння амурського винограду та американських філоксеростійких підщеп витримує зниження температури до 12 °C нижче нуля.

Розвиток кореневої системи багато в чому залежить від віку куща та умов вирощування. Основна маса коріння формується у перші 2 роки після садіння, коли кількість скелетних коренів та відгалужень першого порядку досягає 60–70%. З віком дрібні відгалуження першого порядку відмирають, їх число скорочується до 5–6, але зростає кількість поживних коренів третього порядку. Глибина проникнення коріння збільшується з роками: на другий рік основна маса залягає в шарі 20–80 см, на третій — 20–130 см, а на четвертий рік досягає 180 см.

У горизонтальному напрямку коріння куща може поширюватися на відстань від 2–5 до 8 м. Основна маса всмоктувальних коренів завжди зосереджена в горизонті плантажного обробітку ґрунту (на глибині 20–40 і до 60 см), де складаються найкращі умови живлення, аерації та вологості. Глибокий обробіток ґрунту в міжряддях стимулює кореневу систему йти у глибші шари ґрунту. На терасах коренева система кущів розвивається нерівномірно.

Розвиток кореневої системи винограду на терасах прямо залежить від рельєфу полотна. Через нерівномірний розподіл вологи в ґрунті коріння розподіляється по площі нерівномірно.

Регенерація коренів та управління розвитком куща

Коренева система винограду має високу відновлювальну здатність. При обриві або підрізуванні корені легко регенерують, утворюючи густу мережу дрібних розгалужень. На цій здатності ґрунтується важливий агротехнічний прийом — оновлення плантажу шляхом глибокого розпушування міжрядь виноградника.

Для швидкої та успішної регенерації кореневої системи на ділянці необхідно підтримувати оптимальні умови. Відновлення коренів відбувається найінтенсивніше при поєднанні двох факторів:

• достатнє зволоження ґрунту;
• внесення мінеральних та органічних добрив.

Потужність підземної частини рослини тісно пов'язана з характеристиками сорту. У сильнорослих сортів винограду, що потребують великої площі живлення, формується і потужніша коренева система. Для оцінки її стану в польових умовах використовують метод розкопок, який дозволяє точно визначити глибину залягання активних коренів.

Знаючи глибину та межі поширення основної маси всмоктувальних коренів, агроном може ефективно керувати розвитком куща. Правильний догляд дозволяє створити оптимальний водно-повітряний та поживний режим у кореневмісному шарі. Для цього на промислових виноградниках застосовують комплекс агроприйомів:

• відповідний обробіток ґрунту;
• внесення добрив;
• зрошення;
• захист кореневої системи від низьких температур.