Строение и биологические функции корневой системы виноградного куста

Как работают корни: питание, синтез и накопление резервов

Корневая система винограда обеспечивает растение водой и минеральными веществами, которые под давлением поднимаются к стеблям, листьям и соцветиям. Молодые корни (мочки) не только всасывают почвенные растворы, но и поглощают углекислый газ. В них происходит первичный синтез белка: углеводы из листьев превращаются в сахара и органические кислоты, которые при взаимодействии с аммонийными солями образуют аминокислоты. Эти соединения затем направляются к растущим побегам и гроздям для построения новых клеток.

• Содержание воды в корнях — 40–60%
• Жизнеспособность куста на запасах скелетных корней — до 6 лет
• Глубина стержневого корня в первый год — от 1 м
• Доля крахмала в корнях зимой — более 20%
• Доля сахаров в корнях зимой — 1,5–3%

Часть органических кислот корни выделяют в почву. Вместе с отмершими остатками они служат питанием для полезных почвенных микроорганизмов — грибов и бактерий. Жизнедеятельность этой микрофлоры переводит труднодоступные элементы питания почвы в легкоусвояемые для винограда формы.

В корнях винограда содержится больше азота, фосфора и зольных элементов, чем в стебле, но меньше калия. Соотношение углеводов в тканях меняется в течение сезона. Накопление крахмала усиливается в ноябре, заполняя коровую часть и сердцевинные лучи. В позднеосенний и зимний периоды содержание крахмала превышает 20%, а сахаров снижается до 1,5–3%. Жиры начинают накапливаться в зоне камбия во второй половине лета (июле) и достигают максимума зимой.

Типы корневых систем и их развитие при разных способах размножения

Развитие корневой системы винограда зависит от комплекса биологических факторов и условий выращивания. На форму и глубину залегания корней влияют:

• способ размножения растения;
• видовые и сортовые особенности;
• физико-механические и химические свойства почвы;
• температура и влажность почвы;
• метод предпосадочной обработки.

При семенном размножении из зародышевого корешка развивается стержневой корень, покрытый корневыми волосками. Через несколько дней он начинает ветвиться: сначала отходят боковые корни 1-го порядка (под прямым углом, затем изгибаясь вниз параллельно главному корню), затем 2-го и 3-го порядков. В первый год стержневой корень углубляется более чем на 1 м, а в первые 2 года корневая система сеянца развивается значительно сильнее его надземной части.

При вегетативном размножении (черенками, прививкой или отводками) развиваются придаточные (адвентивные) корни. Они образуются из клеток перицикла стебля в узлах, реже в междоузлиях. Достигнув длины 8–10 см, они начинают ветвиться, образуя боковые корни разных порядков с белыми мочками на концах. Характер развития этих корней зависит от способа посадки: при горизонтальной посадке коротких черенков корни растут пучком напротив глазка, а при вертикальной посадке длинных 3-, 4-, 5-глазковых черенков они появляются на узлах, преимущественно на нижней части (пятке).

Анатомическое строение корневой системы зависит от происхождения посадочного материала. Агроному важно различать ключевые зоны подземной части растения:

• У сеянца: стержневой корень, боковые корни различных порядков и корневая шейка в зоне перехода к стеблю.
• У саженца вегетативного происхождения: подземный штамб, основные (главные) корни, боковые корни и поверхностные (росяные) корни.

В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней. В верхней части подземного штамба на глубине 10–15 см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания — главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем — четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.

Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый.

Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания.

За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки.

Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается.

За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным.

По анатомическому строению молодой корень значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма.

В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисно-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем.

К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение.

Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.

Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл 3 и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со1— сосуды древесины первого года; со2 и со3 — сосуды второго года (по Баранову).

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Анатомические особенности корней и устойчивость к филлоксере

Строение корневой системы напрямую влияет на устойчивость винограда к филлоксере и способность переносить почвенную засуху. Корни европейских сортов (V. vinifera) — мясистые, толстые и рыхлые, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом. В отличие от них, корни американских видов, таких как V. vulpina (V. riparia), более тонкие, активно растут в длину и имеют компактное строение тканей. Боковые ответвления у них отходят почти вертикально — под углом около 80°.

Анатомическое преимущество американских видов заключается в строении защитных тканей. Они имеют двухслойный интеркутис, мелкие проводящие сосуды, слаборазвитую паренхиму и утолщенные клеточные оболочки пробковой ткани. Благодаря этому их корни способны быстро изолировать пораженные филлоксерой участки плотным слоем пробки. У европейских сортов эта способность отсутствует, поэтому раны от вредителя у них не заживают и загнивают.

Температурный режим почвы и глубина залегания корней

Корневая система винограда не имеет периода покоя и способна расти круглый год при наличии тепла, влаги и питательных веществ. В течение вегетации наблюдаются две волны наиболее активного роста: весенняя и осенняя. Весной корни начинают расти при прогреве почвы на глубине залегания выше 6–8 °C, а осенью рост активизируется после остановки роста побегов при температуре почвы выше 7–8 °C на фоне обильных осадков. В засушливые годы осенней волны роста может не быть.

Активная жизнедеятельность корней начинается до распускания почек при температуре почвы 5–7 °C, что совпадает с фазой весеннего «плача». Процессы усиливаются в период интенсивного роста побегов и листьев при температуре 18–24 °C. Максимальный суточный прирост и ветвление наблюдаются в первой половине лета до цветения, когда температура в корнеобитаемом слое достигает оптимальных значений. При перегреве почвы рост ослабевает, корни повреждаются и погибают.

• Температура начала сокодвижения весной — 5–7 °C
• Оптимум для роста и ветвления корней — 28–30 °C
• Максимальный суточный прирост — до 12 мм
• Температура угнетения и гибели корней — 34–40 °C
• Температура прекращения роста осенью — ниже 7–8 °C

При снижении температуры почвы ниже 7–8 °C рост прекращается, а осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика. При этом часть молодых неопробковевших корней отмирает — происходит массовый корнепад. Этот процесс наблюдается круглый год, но наиболее активно протекает в засушливые периоды и зимой. Долговечными и выносливыми к неблагоприятным условиям остаются только старые скелетные корни.

Зимой в корнях накопляются питательные вещества (в основном крахмал, сахара и жиры), необходимые для весеннего старта куста. При этом устойчивость корневой системы к морозам ниже, чем у надземной части. Корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре промерзания почвы 8 °C ниже нуля. Корни амурского винограда и американских филлоксероустойчивых подвоев выдерживают понижение температуры до 12 °C ниже нуля.

Развитие корневой системы во многом зависит от возраста куста и условий выращивания. Основная масса корней формируется в первые 2 года после посадки, когда количество скелетных корней и ответвлений первого порядка достигает 60–70%. С возрастом мелкие ответвления первого порядка отмирают, их число сокращается до 5–6, но возрастает количество питающих корней третьего порядка. Глубина проникновения корней увеличивается по годам: на второй год основная масса залегает в слое 20–80 см, на третий — 20–130 см, а на четвертый год достигает 180 см.

В горизонтальном направлении корни куста могут распространяться на расстояние от 2–5 до 8 м. Основная масса всасывающих корней всегда сосредоточена в горизонте плантажной обработки (на глубине 20–40 и до 60 см), где складываются лучшие условия питания, аэрации и влажности. Глубокая обработка междурядий стимулирует корневую систему уходить в более глубокие слои почвы. На террасах корневая система кустов развивается неравномерно.

Развитие корневой системы винограда на террасах напрямую зависит от рельефа полотна. Из-за неравномерного распределения влаги в почве корни распределяются по площади неравномерно.

Регенерация корней и управление развитием куста

Корневая система винограда обладает высокой восстановительной способностью. При обрыве или подрезке корни легко регенерируют, образуя густую сеть мелких разветвлений. На этой способности основан важный агротехнический прием — обновление плантажа путем глубокого рыхления междурядий виноградника.

Для быстрой и успешной регенерации корневой системы на участке необходимо поддерживать оптимальные условия. Восстановление корней идет наиболее интенсивно при сочетании двух факторов:

• достаточное увлажнение почвы;
• внесение минеральных и органических удобрений.

Мощность подземной части растения тесно связана с характеристиками сорта. У сильнорослых сортов винограда, требующих большой площади питания, формируется и более мощная корневая система. Для оценки ее состояния в полевых условиях используют метод раскопок, который позволяет точно определить глубину залегания активных корней.

Зная глубину и границы распространения основной массы всасывающих корней, агроном может эффективно управлять развитием куста. Правильный уход позволяет создать оптимальный водно-воздушный и питательный режим в корнеобитаемом слое. Для этого на промышленных виноградниках применяют комплекс агроприемов:

• соответствующая обработка почвы;
• внесение удобрений;
• орошение;
• защита корневой системы от низких температур.