Успадкування та мінливість господарсько корисних ознак сільськогосподарської птиці

Дані, наведені в таблиці 14, отримані різними авторами в неоднакових умовах і в різні роки. Тому показники мають приблизний характер, але все-таки вони дозволяють відзначити значну диференціацію у ступені спадковості різних ознак.

Багато з них, пов'язані з м'ясною продуктивністю (жива маса, оперення тощо) та якістю яєць (маса яєць), мають високу спадковість, що полегшує селекцію на їх підвищення. Але такі найважливіші ознаки, як яйценосність, плодючість та життєздатність птиці, що визначають економічно значущі якості її при виробництві яєць і м'яса, слабо успадковуються.

Величина коефіцієнта спадковості залежить від генетичного різноманіття популяції. У початковий період племінної роботи з популяцією мінливість успадковуваних ознак зазвичай велика, але під впливом добору та підбору за селекціонованими ознаками вона зменшується, і порода, лінія або група птиці стає все більш однорідною за успадковуваними якостями.

Зростає повторюваність рівня ознак у суміжні роки, відбувається так зване в практиці «калібрування» за бажаними господарсько-корисними якостями, що виражається в результаті в економічно значущій однорідності таких параметрів, як:

• тушки бройлерів;
• маса яєць;
• форма яєць;
• забарвлення шкаралупи;
• інші товарні якості продукції.

Мінливість являє собою відмінності, що виникають між птицею одного виду, породи, лінії під впливом самого спадкового матеріалу, а також умов зовнішнього середовища. Мінливість, властива окремим особинам хоча б із невеликими відмінностями між ними, дає матеріал для природного добору і поряд із кореляцією ознак використовується у творчій роботі селекціонера. Велике значення при цьому має спадкова мінливість, на закономірностях якої ґрунтується робота з удосконалення існуючих і створення нових порід і ліній сільськогосподарської птиці.

Пряма позитивна кореляція між ознаками полегшує селекцію, від'ємна, навпаки, викликає необхідність застосування складніших методів удосконалення успадковуваних, але близько не пов'язаних між собою господарсько-корисних якостей.

Приклади впливу характеру кореляції на селекцію:

• Кореляція швидкості росту і розвитку грудного м'яза найчастіше позитивна, що дозволяє методами добору і підбору одночасно вдосконалювати ці цінні якості в м'ясному птахівництві.
• Тенденція до від'ємного зв'язку між яйценосністю і масою яєць вимагає складніших методів селекції для вдосконалення цих ознак.

Кореляції між господарсько-корисними ознаками птиці мають майже завжди криволінійний характер. Маса яєць підвищується зі збільшенням живої маси курей, але лише в певних для кожної популяції межах. Так, кури російської білої породи, жива маса яких більша за 2,5 кг, в окремих популяціях несуть дрібніші яйця, ніж несучки з дещо меншою живою масою; яйценосність курей з найбільш високою і низькою живою масою, а також виводимість отриманих від них яєць менші порівняно із середніми показниками, характерними для селекціонованої популяції.

Використання в селекції закономірностей успадкування і мінливості ознак у кожній популяції може вести до бажаних змін корелятивних зв'язків. Як показує практика, економічно найбільш доцільні лінії курей із невеликою живою масою, що вимагають менше корму і площі пташників, але несуть багато великих яєць. Сучасними методами селекції виведено лінії леггорнів, що мають такі якості з досить високою їх спадковістю, повторюваністю і кореляцією заданих властивостей.

Спадковість, мінливість і кореляції кількісних ознак знаходяться під впливом багатьох факторів і найбільш виражені за таких умов годівлі та утримання птиці, які відповідають генотипічно зумовленим особливостям виду, породи, ліній птиці. При недостатній і неповноцінній годівлі або порушенні оптимальних умов утримання птиці спадковість знижується, при цьому насамперед за ознаками, пов'язаними з відтворювальними здібностями птиці і такими, що мають велике економічне значення, як, наприклад:

• яйценосність;
• виводимість;
• життєздатність тощо.

Коефіцієнти спадковості використовуються для розробки методів добору і підбору. Удосконалення ознак із високим ступенем спадковості, як, наприклад, маса курчат, маса яєць тощо, може бути досягнуто селекцією за фенотипом. Добір у ранньому віці швидкорослих і швидкооперних курчат, вирощування їх у раціональних умовах із наступним використанням для відтворення дозволяють уже в [—11] поколінні підвищити м'ясні якості птиці. Виведення порід широкогрудих індичок значною мірою зумовлене добором за розвитком грудного м'яза. Ці приклади показують можливість швидкого підвищення високоуспадковуваних м'ясних якостей птиці в процесі масової селекції шляхом добору за фенотиповими ознаками, в основному за живою масою молодняка та екстер'єром.

При виведенні м'ясних ліній та оцінці кросів для племінного птахівництва необхідно брати до уваги несучість, вихід інкубаційних яєць на курку-несучку та життєздатність птиці батьківського стада поряд із високими м'ясними якостями бройлерів та ефективністю використання кормів. Однак недостатня кореляція між високонасдуваними ознаками, пов'язаними з м'ясною продуктивністю, і слабконасдуваними несучістю та виводимістю яєць не дозволяє базувати племінну роботу в м'ясному птахівництві лише на масовій селекції за фенотипом.

При розведенні курей для виробництва яєць масова селекція з відбором великих інкубаційних яєць веде до отримання несучок, що дають важчі яйця, ніж птиця вихідної популяції. Але кореляція між успадковуваними ознаками — масою яєць і курей — призводить до збільшення маси несучок у стаді, що продукує більші яйця, що не завжди бажано для спеціалізованих яєчних господарств у зв'язку з менш ефективною оплатою корму продукцією великими курами.

Однак вивчення таких ознак, як жива маса птиці та маса яєць, показує їх мінливість і дає можливість виділити для відтворення в популяції курей, що несуть великі яйця, але не мають суттєво підвищеної живої маси, створити на цій основі племінні групи курей, що характеризуються такими параметрами:

Одним із прикладів застосування результатів генетичних досліджень на практиці може слугувати використання курей — носіїв гена карликовості. Відтоді як було встановлено, що карликовість — ознака рецесивна, карликових курей почали схрещувати з півнями породи корніш для отримання бройлерів. За даними Всесоюзного науково-дослідного і технологічного інституту птахівництва, у 8-тижневому віці вони важать близько 1,5 кг при витраті на 1 кг приросту близько 2,3 кг комбікорму. Білі міні-кури, отримані з використанням курей — носіїв гена карликовості, важать близько 1,4 кг і несуть яйця масою 56 г і більше.

Підвищення несучості методами масової селекції ґрунтується на оцінці та відборі курей за статурою та екстер'єрними ознаками, корельованими з інтенсивністю статевої зрілості, наприклад розміром гребеня у молодих курочок у певному віці, станом лонних кісток, линянням курей-несучок та деякими ін. Досвідчений птахівник може з упевненістю відібрати для подальшого відтворення за цими ознаками курей, що несуть більше яєць, і в наступному поколінні укомплектувати стадо продуктивнішою птицею. При індивідуальному обліку несучості відбір птиці буде ще точнішим.

Однак застосування масової селекції у цьому напрямку має обмежене значення через розбіжність у багатьох випадках фенотипу з генотипом птиці. Найчастіше кури з несучістю 280—300 і більше яєць дають дуже мало дочок, що повторюють високу продуктивність матерів; ще менш надійний відбір півнів за походженням від найкращих курей, але з невідомою успадковуваністю у них цієї ознаки.

Отримання стійких результатів селекції досягається використанням відбору та підбору за генетично зумовленими та економічно значущими ознаками. Водночас оцінка за фенотипом з обов'язковим відбором лише здорової птиці входить до системи селекційно-генетичної роботи.

У селекційній роботі набули поширення відбір та підбір птиці за даними родоводів найкращих самців і самок. Невдовзі, однак, з'ясувалося, що самці й самки однакового походження далеко не завжди передають своєму потомству високі продуктивні якості. Оцінка та підбір за родоводами увійшли в практику племінної роботи, але не мають вирішального значення.

Птиця зазвичай має багато дочок і синів, тому оцінка її за якістю потомства значно достовірніша, ніж за продуктивністю нечисленних предків. Крім того, птицю оцінюють за якістю сім'ї — братів і сестер, напівбратів і напівсестер, отриманих від самця або самки, що перевіряються. Це значно збільшує кількість тварин, що залучаються до племінної оцінки, і підвищує надійність її результатів.

Вивчення взаємодії між природним добором, що підтримує стабільність популяції, і штучним, що розвиває її в бажаному напрямку, відкриває можливості розробки координованих планів племінної роботи для підвищення продуктивності та життєздатності птиці. Ефективність використання методів популяційної генетики особливо велика у птахівництві завдяки створенню великих племінних господарств, які використовують кадри висококваліфікованих генетиків, сучасні досягнення науки та ведуть популяційний аналіз методами статистики із застосуванням машинної техніки.

Оскільки особини, що входять до популяції, мають свої індивідуальні особливості, необхідний тісний зв'язок цих методів оцінки результатів селекції з оцінкою та відбором за міцністю конституції. Популяційна генетика та застосування сучасних методів селекції дозволяють розводити птицю в замкнених стадах. Для цього використовують найкращі спеціалізовані лінії без завозу птиці з інших господарств. При цьому і без застосування тісного інбридингу може бути досягнута висока генетична однорідність і диференціація груп птиці з хорошою продуктивністю.

Для отримання високопродуктивних гібридів і кросів необхідні лінії, що володіють бажаними якостями — високою життєздатністю, продуктивністю та ефективністю використання кормів у конкретних умовах середовища. Однак тільки при схрещуванні деяких таких ліній виникає ефект гетерозису і створюються найбільш цінні гібриди і кроси. Це пов'язано зі сполучуваністю деяких ліній, генетично зумовленою комбінаційною здатністю, в результаті якої проявляється ефект гетерозису.

Розрізняють два види комбінаційної здатності:

• Загальна комбінаційна здатність, що виражається в ефекті гетерозису при схрещуванні сполучуваної лінії з різними іншими.
• Специфічна комбінаційна здатність, реалізація якої дає можливість отримати ефект гетерозису при схрещуванні лінії лише з певною іншою, що сполучається з нею.

У птахівництві найбільше значення має специфічна комбінаційна здатність, при використанні якої виведені м'ясні та яєчні лінії батьківських і материнських форм. На практиці оцінка за загальною комбінаційною здатністю нерідко ведеться за якістю потомства, що отримується від схрещування лінії, яка випробовується, з кількома іншими або з птицею селекціонованої популяції. Специфічна комбінаційна здатність у цьому випадку оцінюється за ознаками, вираженими у потомства від схрещування окремих ліній, що випробовуються.

У деяких випадках специфічна комбінаційна здатність оцінюється за потомством окремих пар і при цьому має індивідуальне значення для самця і самки. Виведення, масова репродукція сполучуваних ліній та їх схрещування по суті є кінцевою метою складної роботи зі створення гібридної птиці, використання якої має величезне економічне значення у промисловому птахівництві для збільшення виробництва яєць і м'яса.

В даний час накопичилося багато даних про високу продуктивність гібридної птиці. Яйценосність гібридних курей досягає 240— 280 яєць і у кращих несучок — понад 300 яєць за рік. Маса гібридних бройлерів більше 1,6—1,7 кг; збереженість поголів'я становить 97% і вище, а витрата корму на | кг яєць або м'яса — приблизно 2—2,5 кг. Гібридна птиця відрізняється від чистопородної, від якої вона походить, низкою анатомічних і фізіологічних особливостей. Досвідами встановлено генетично зумовлену перевагу гетерозисної птиці за рівнем обмінних і секреторних процесів, активністю ендокринних залоз, вмістом нуклеїнових кислот та за деякими гематологічними показниками. Дослідження показали, що у вітчизняних гібридних курей, отриманих від міжпородного міжлінійного схрещування, скорочується період утворення яйця, що визначається за часом між послідовно знесеними яйцями, збільшується тривалість циклів, яйценосність, підвищується життєздатність несучок.

Рентгенографічні дослідження підтвердили, що процес яйцеутворення у гібридних курей прискорений порівняно з чистопородними. Деякі гібридні кури в окремі дні зносили по два яйця. Гетерозис може виражатися за однією і в деяких випадках, що більш бажано, за кількома господарсько-корисними ознаками.

Таблиця 15. Продуктивність гібридних курей (за даними кафедри птахівництва ТСХА)

Московські куЛеггорн Гібридні Показники ри, лінія Г лінія кури Ефект гетерозису Виводимість, % 90,5 91,3 93,5 Збереженість молодняка, % 93 93 95 Яйценосність за 500 днів життя, 214 216 230 шт. Без ефекту гетерозису Маса яєць середня у 12-місячному 58 59 58 віці, г Жива маса курей, кг 23 1,8 1,9

У м'ясному птахівництві найбільш важливими показниками ефекту гетерозису є швидкість росту, жива маса, м'ясні якості, життєздатність птиці, виводимість яєць і оплата корму продукцією. У зарубіжному птахівництві початок робіт із селекції на гетерозис пов'язаний із спробами застосувати в гібридизації сільськогосподарської птиці методики створення гібридної кукурудзи.

Для отримання ліній застосовувалося тісне родинне спаровування за типом брат Х сестра протягом 4—5 поколінь. При цьому життєздатність і продуктивність птиці зазнають великої депресії. Однак досліди та практика показали, що тісний інбридинг протягом кількох поколінь і вибір для подальшого відтворення лише невеликої кількості сполучень, що витримують його «тиск», дають можливість зберегти рівень продуктивності, властивий птиці вихідних ліній. Випробування інбредних ліній на сполучуваність і схрещування кращих з них дозволило отримати ефект гетерозису за однією або кількома економічно важливими ознаками. Вже в перші роки гібридизації в США було виведено ряд сполучуваних інбредних ліній, а реалізація отримуваних гібридів вимірювалася сотнями мільйонів курчат.

Але в міру накопичення даних ставало зрозуміло, що виведення інбредних ліній у птахівництві значно складніше, ніж у рослинництві, і можливе лише на базі великих господарств, при витраті значних коштів і часу. Організаційні та економічні труднощі виникають у зв'язку з необхідністю значної кількості спаровувань для оцінки сполучуваності ліній при виробництві три- та чотирилінійних гібридів. Узагальнюючи дані, можна вважати, що при інбридингу у 37,5% випадків виводимість знижується на 14— 17%, життєздатність курчат — на 11—12%, а курей — на 7—8%, яйценосність — на 8—17%. Необхідно відзначити, що всі ці ознаки слабо успадковуються. Показники живої маси та маси яєць — ознак з високим коефіцієнтом успадковуваності — знижуються меншою мірою. Значне підвищення інбридингу призводить до інбредної депресії з ослабленням конституції, зниженням життєздатності та продуктивних якостей птиці.

Нові можливості отримання гібридної птиці без застосування дорогої та тривалої роботи з виведення інбредних ліній відкриті розробкою реципрокної періодичної селекції та широким використанням її в практиці. В основу реципрокної періодичної селекції покладено оцінку комбінаційної здатності ліній та батьківських пар для отримання потомства з високим ефектом гетерозису. Вибрані для селекції лінії, сім'ї та особини вивчаються на сполучуваність у системі реципрокних спарювань самців і самок однієї лінії з самцями і самками іншої та оцінкою за якістю гібридного потомства. Птиця найкращих сполучень розмножується з метою отримання батьківських форм і використання в масових схрещуваннях для виробництва яєць або м'яса (стор. 127).

Для підвищення ефективності реципрокної періодичної селекції необхідне вирішення пов'язаних із цим методом племінної роботи теоретичних і практичних завдань. Наприклад, при оцінці сполучуваності птиці за якістю гібридного потомства виникають інтервали в часі для подальшого відбору та підбору в системі реципрокних спарювань, що уповільнює отримання результатів селекції. Для того щоб прискорити це, ведуться дослідження із застосування оцінки ліній і пар за несучістю потомства за 270 днів життя, що корелює з річною продуктивністю. У результаті виникає можливість протягом 1—11/, років здійснити два послідовні цикли реципрокних спарювань з оцінкою виробників за якістю гібридного потомства. У цей же період проводиться розширене відтворення птиці найкращих сполучень і передача її виробництву.

Відому трудність представляє необхідність значної кількості схрещувань на випробування ліній у чотирилінійних кросах, наприклад від 10 ліній можна отримати десятки простих і кілька тисяч комбінацій чотирилінійного схрещування. У зв'язку з цим виникають завдання розробки методів прогнозування продуктивності кросів для якомога обґрунтованішого вибору ліній і пар при схрещуванні. Вчені висловлюють припущення про перспективність використання з цією метою методів імуногенетики, а також про необхідність інших досліджень у цьому напрямку. Ведуться пошуки нових методик селекції на гетерозис. Наприклад, на кафедрі птахівництва ТСГА розроблено спосіб отримання гібридної птиці при штучному осіменінні та порівняльній оцінці чистопородного і гібридного потомства одних і тих самих курей і півнів.

Основи селекції птиці у зв'язку з взаємодією генотипу та середовища. Генотип, визначаючи норму реакції організму і напрямок розвитку ознаки, знаходить вираження у фенотипі, що виникає під певним впливом умов годівлі та утримання в процесі розвитку, відбору і підбору птиці, що володіє заданими бажаними якостями. При виробництві яєць і м'яса найбільше економічне значення має птиця, пристосована до конкретних умов, тому в завдання селекції входить створення порід, ліній і отримання гібридів для певних умов їх використання. Водночас для створених генотипів необхідно забезпечити відповідні умови середовища. У селекційній роботі треба мати на увазі порівняно невеликий вплив зовнішніх факторів на високоспадкові якості, але набагато значніший на такі найважливіші ознаки, як несучість, заплідненість яєць, життєздатність птиці та ін. Тому селекцію, особливо за цими показниками, доцільно вести в умовах, що відповідають її використанню в промисловому птахівництві.

У великих спеціалізованих господарствах завдяки регулюванню мікроклімату створюються умови, що сприяють отриманню високої продуктивності птиці на Крайній Півночі та півдні нашої країни, у різному кліматі. Однак існують зональні особливості, які необхідно враховувати при розробці технології годівлі та утримання птиці в тому чи іншому районі, що дозволить підвищити ефективність виробництва продуктів птахівництва. У зв'язку з цим дуже важливо використовувати положення генетики про взаємодію генотипу і середовища при виведенні нових порід, ліній і отриманні гібридної птиці, найбільш рентабельної в інтенсивному птахівництві та в різних зонах країни.

У промисловому птахівництві велике значення має виведення ліній і отримання гібридної птиці з високою життєздатністю і продуктивністю при клітковому утриманні. У дослідах показана можливість і набуло застосування на практиці відтворення курей у клітках при штучному осіменінні або спарюванні з клітковими півнями. На черзі стоїть завдання розробки методів селекції з використанням модифікаційної мінливості, що виникає під впливом взаємодії генотипу і середовища, виведення ліній і отримання гібридів, пристосованих до умов інтенсивного птахівництва. У цьому напрямку науковими установами протягом низки років ведеться робота з відтворення курей різних ліній і міжлінійного схрещування в клітках порівняно з традиційними способами розведення за лініями і за гібридизації при утриманні курей у пташниках на підлозі. При відтворенні курей яєчних ліній у клітках необхідно враховувати специфічні особли-

4+ 99 особливості окремих ліній і використовувати в практиці найбільш пристосовані з них до інтенсивних умов утримання.

Вплив на генотип умов зовнішнього середовища багатогранний. Серед різних факторів важливе значення має температура повітря. Популяції сільськогосподарської птиці, що піддалися дослідженню, характеризуються гетерогенністю за терморегуляційною здатністю.

В умовах передгір'їв Криму з високою температурою повітря в літні місяці спостерігається зниження яйценосності у племінної птиці, що позначається і на яйцекладці за рік. У роботах, проведених на селекційно-генетичній станції Українського науково-дослідного інституту птахівництва доктором сільськогосподарських наук В. А. Сергеєвим, встановлено позитивну кореляцію між яйценосністю за літні спекотні місяці та за рік і розпочато селекцію на пристосованість курей до місцевих кліматичних умов.

За чотири роки відбору та підбору птиці з високою продуктивністю в літні місяці яйценосність російських білих курей змінилася таким чином:

Схрещування створених ліній дало можливість отримувати гібридну птицю із середньомісячною яйценосністю в спекотну пору року 22 яйця на несучку.

При вирощуванні бройлерів в умовах підвищених температур можна виділити птицю, яка значно випереджає інше поголів’я за темпами росту. В дослідах при температурі в пташниках понад 25—30 °C виявили близько 10—15% особин, що перевершують середні показники партії за живою масою. Така птиця швидше розвивається в умовах спеки. Її доцільно використовувати для селекції м'ясних ліній, призначених для регіонів із тривалим спекотним літом.

На продуктивність стада також активно впливають світло і раціон. В дослідах зі згодовування птиці кормів із пониженим вмістом протеїну, лізину та інших поживних речовин упродовж кількох поколінь з'ясувалося, що окремі групи успішно адаптуються до дефіциту. Вони зберігають базові продуктивні якості вихідних форм. Це доводить, що генотип птиці визначає її пристосованість до змінних умов середовища.

• Температура відбору бройлерів — понад 25—30 °С
• Частка швидкорослої птиці в спеку — 10—15%
• Загальне поголів’я класної птиці — понад 65 млн голів

Вітчизняний генофонд та світові ліміти продуктивності

Для успішного виведення нових ліній та гібридів птахівництву потрібне постійне розширення генофонду. Робота ведеться з усім різноманіттям порід, кросів та племінних стад, перспективних для розмноження. На сьогодні в господарствах використовуються десятки спеціалізованих ліній курей яєчного та м'ясного напряму, а також індичок, качок і гусей.

Водночас у великих спеціалізованих господарствах низки закордонних країн ріст яйценосності практично зупинився, досягнувши планки у 250—260 яєць. Відмінності за економічними показниками між комерційними кросами на конкурсах поступово стираються. Подібна тенденція до сповільнення темпів росту продуктивності спостерігається і в м'ясному птахівництві, особливо при виробництві курчат-бройлерів.

Зниження темпів росту продуктивності зумовлене такими факторами:

• розведенням обмеженої кількості порід і ліній, що постачаються великими комерційними компаніями;
• скороченням генетичної варіабельності птиці;
• зниженням ефекту гетерозису при схрещуванні генетично близьких ліній.