Наследование и изменчивость хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственной птицы

Данные, приведенные в таблице 14, получены разными авторами в неодинаковых условиях и в различные годы. Поэтому показатели носят приблизительный характер, но все-таки они позволяют отметить значительную дифференциацию в степени наследуемости разных признаков.

Многие из них, связанные с мясной продуктивностью (живая масса, оперяемость и др.) и качеством яиц (масса яиц), обладают высокой наследуемостью, что облегчает селекцию на их повышение. Но такие важнейшие признаки, как яйценоскость, плодовитость и жизнеспособность птицы, определяющие экономически значимые качества ее при производстве яиц и мяса, слабо наследуются.

Величина коэффициента наследуемости зависит от генетического разнообразия популяции. В начальный период племенной работы с популяцией изменчивость наследуемых признаков обычно велика, но под влиянием отбора и подбора по селекционируемым признакам она уменьшается и порода, линия или группа птицы становится все более однородной по наследуемым качествам.

Возрастает повторяемость уровня признаков в смежные годы, происходит так называемая в практике «калибровка» по желательным хозяйственно-полезным качествам, выражающаяся в итоге в экономически значимой однородности таких параметров, как:

• тушки бройлеров;
• масса яиц;
• форма яиц;
• окраска скорлупы;
• другие товарные качества продукции.

Изменчивость представляет собой различия, возникающие между птицей одного вида, породы, линии под влиянием самого наследственного материала, а также условий внешней среды. Изменчивость, свойственная отдельным особям хотя бы с небольшими отличиями между ними, дает материал для естественного отбора и наряду с корреляцией признаков используется в творческой работе селекционера. Большое значение при этом имеет наследственная изменчивость, на закономерностях которой основана работа по совершенствованию существующих и созданию новых пород и линий сельскохозяйственной птицы.

Прямая положительная корреляция между признаками облегчает селекцию, отрицательная, наоборот, вызывает необходимость применения более сложных методов совершенствования наследуемых, но близко не связанных между собой хозяйственно-полезных качеств.

Примеры влияния характера корреляции на селекцию:

• Корреляция скорости роста и развития грудной мышцы чаще всего положительная, что позволяет методами отбора и подбора одновременно совершенствовать эти ценные качества в мясном птицеводстве.
• Тенденция к отрицательной связи между яйценоскостью и массой яиц требует более сложных методов селекции для совершенствования этих признаков.

Корреляции между хозяйственно-полезными признаками птицы носят почти всегда криволинейный характер. Масса яиц повышается с увеличением живой массы кур, но лишь в определенных для каждой популяции пределах. Так, куры русской белой породы, живая масса которых больше 2,5 кг, в отдельных популяциях несут более мелкие яйца, чем несушки с несколько меньшей живой массой; яйценоскость кур с наиболее высокой и низкой живой массой, а также выводимость полученных от них яиц меньше по сравнению со средними показателями, характерными для селекционируемой популяции.

Использование в селекции закономерностей наследования и изменчивости признаков в каждой популяции может вести к желательным изменениям коррелятивных связей. Как показывает практика, экономически наиболее целесообразны линии кур с небольшой живой массой, требующие меньше корма и площади птичников, но несущие много крупных яиц. Современными методами селекции выведены линии леггорнов, обладающих такими качествами с достаточно высокой их наследуемостью, повторяемостью и корреляцией заданных свойств.

Наследуемость, изменчивость и корреляции количественных признаков находятся под влиянием многих факторов и наиболее выражены при таких условиях кормления и содержания птицы, которые отвечают генотипически обусловленным особенностям вида, породы, линий птицы. При недостаточном и неполноценном кормлении или нарушении оптимальных условий содержания птицы наследуемость снижается, при этом прежде всего по признакам, связанным с воспроизводительными способностями птицы и имеющими большое экономическое значение, как, например:

• яйценоскость;
• выводимость;
• жизнеспособность и др.

Коэффициенты наследуемости используются для разработки методов отбора и подбора. Совершенствование признаков с высокой степенью наследуемости, как, например, масса цыплят, масса яиц и др., может быть достигнуто селекцией по фенотипу. Отбор в раннем возрасте быстрорастущих и быстрооперяющихся цыплят, выращивание их в рациональных условиях с последующим использованием для воспроизводства позволяют уже в [—11] поколении повысить мясные качества птицы. Выведение пород широкогрудых индеек в значительной степени обусловлено отбором по развитию грудной мышцы. Эти примеры показывают возможность быстрого повышения высоконаследуемых мясных качеств птицы в процессе массовой селекции путем отбора по фенотипическим признакам, в основном по живой массе молодняка и экстерьеру.

При выведении мясных линий и оценке кроссов для племенного птицеводства необходимо принимать во внимание яйценоскость, выход инкубационных яиц на несушку и жизнеспособность птицы родительского стада наряду с высокими мясными качествами бройлеров и эффективностью использования кормов. Однако недостаточная корреляция между высоко наследуемыми признаками, связанными с мясной продуктивностью, и слабо наследуемыми яйценоскостью и выводимостью яиц не позволяет базировать племенную работу в мясном птицеводстве только на массовой селекции по фенотипу.

При разведении кур для производства яиц массовая селекция с отбором крупных инкубационных яиц ведет к получению несушек, дающих более тяжелые яйца, чем птица исходной популяции. Но корреляция между наследуемыми признаками — массой яиц и кур — приводит к увеличению массы несушек в стаде, продуцирующем более крупные яйца, что не всегда желательно для специализированных яичных хозяйств в связи с менее эффективной оплатой корма продукцией крупными курами.

Однако изучение таких признаков, как живая масса птицы и масса яиц, показывает их изменчивость и дает возможность выделить для воспроизводства в популяции кур, несущих крупные яйца, но не имеющих существенно повышенной живой массы, создать на этой основе племенные группы кур, характеризующиеся следующими параметрами:

Одним из примеров применения результатов генетических исследований на практике может служить использование кур — носителей гена карликовости. С тех пор как было установлено, что карликовость признак рецессивный, карликовых кур стали скрещивать с петухами породы корниш для получения бройлеров. По данным Всесоюзного научно-исследовательского и технологического института птицеводства, в 8-недельном возрасте они весят около 1,5 кг при затрате на | кг прироста около 2,3 кг комбикорма. Белые мини куры, полученные с использованием кур — носителей гена карликовости, весят около 1,4 кг и несут яйца массой 56 г и более.

Повышение яйценоскости методами массовой селекции основывается на оценке и отборе кур по телосложению и экстерьерным признакам, коррелированным с интенсивностью половой зрелости, например размеру гребня у молодых курочек в определенном возрасте, состоянию лонных костей, линьке кур-несушек и некоторым др. Опытный птицевод может с уверенностью отобрать для дальнейшего воспроизводства по этим признакам кур, несущих больше яиц, и в следующем поколении укомплектовать стадо более продуктивной птицей. При индивидуальном учете яйценоскости отбор птицы будет еще более точным.

Однако применение массовой селекции в этом направлении имеет ограниченное значение из-за несовпадения во многих случаях фенотипа с генотипом птицы. Чаще всего куры с яйценоскостью 280—300 и более яиц дают очень мало дочерей, повторяющих высокую продуктивность матерей; еще менее надежен отбор петухов по происхождению от лучших кур, но с неизвестной наследуемостью у них этого признака.

Получение устойчивых результатов селекции достигается использованием отбора и подбора по генетически обусловленным и экономически значимым признакам. В то же время оценка по фенотипу с обязательным отбором только здоровой птицы входит в систему селекционно-генетической работы.

В селекционной работе получили распространение отбор и подбор птицы по данным родословных лучших самцов и самок. Вскоре, однако, выяснилось, что самцы и самки одинакового происхождения далеко не всегда передают своему потомству высокие продуктивные качества. Оценка и подбор по родословным вошли в практику племенной работы, но не имеют решающего значения.

Птица обычно имеет много дочерей и сыновей, поэтому оценка ее по качеству потомства значительно более достоверна, чем по продуктивности немногочисленных предков. Кроме того, птицу оценивают по качеству семьи — братьев и сестер, полубратьев и полусестер, полученных от проверяемых самца или самки. Это намного увеличивает число животных, вовлекаемых в племенную оценку, и повышает надежность ее результатов.

Изучение взаимодействия между естественным отбором, поддерживающим стабильность популяции, и искусственным, развивающим ее в желательном направлении, открывает возможности разработки координированных планов племенной работы для повышения продуктивности и жизнеспособности птицы. Эффективность использования методов популяционной генетики особенно велика в птицеводстве благодаря созданию крупных племенных хозяйств, которые используют кадры высококвалифицированных генетиков, современные достижения науки и ведут популяционный анализ методами статистики с применением машинной техники.

Поскольку особи, входящие в популяцию, имеют свои индивидуальные особенности, необходима тесная связь этих методов оценки результатов селекции с оценкой и отбором по крепости конституции. Популяционная генетика и применение современных методов селекции позволяют разводить птицу в замкнутых стадах. Для этого используют лучшие специализированные линии без завоза птицы из других хозяйств. При этом и без применения тесного инбридинга может быть достигнута высокая генетическая однородность и дифференциация групп птицы с хорошей продуктивностью.

Для получения высокопродуктивных гибридов и кроссов необходимы линии, обладающие желательными качествами — высокой жизнеспособностью, продуктивностью и эффективностью использования кормов в конкретных условиях среды. Однако только при скрещивании некоторых таких линий возникает эффект гетерозиса и создаются наиболее ценные гибриды и кроссы. Это связано с сочетаемостью некоторых линий, генетически обусловленной комбинационной способностью, в результате которой проявляется эффект гетерозиса.

Различают два вида комбинационной способности:

• Общая комбинационная способность, выражающаяся в эффекте гетерозиса при скрещивании сочетающейся линии с разными другими.
• Специфическая комбинационная способность, реализация которой дает возможность получить эффект гетерозиса при скрещивании линии лишь с определенной другой, сочетающейся с ней.

В птицеводстве наибольшее значение имеет специфическая комбинационная способность, при использовании которой выведены мясные и яичные линии отцовских и материнских форм. На практике оценка по общей комбинационной способности нередко ведется по качеству потомства, получаемого от скрещивания испытываемой линии с несколькими другими или с птицей селекционируемой популяции. Специфическая комбинационная способность в этом случае оценивается по признакам, выраженным у потомства от скрещивания отдельных испытываемых линий.

В некоторых случаях специфическая комбинационная способность оценивается по потомству отдельных пар и при этом имеет индивидуальное значение для самца и самки. Выведение, массовая репродукция сочетающихся линий и их скрещивание по существу являются конечной целью сложной работы по созданию гибридной птицы, использование которой имеет огромное экономическое значение в промышленном птицеводстве для увеличения производства яиц и мяса.

В настоящее время накопилось много данных о высокой продуктивности гибридной птицы. Яйценоскость гибридных кур достигает 240— 280 яиц и у лучших несушек — свыше 300 яиц за год. Масса гибридных бройлеров более 1,6—1,7 кг; сохранность поголовья составляет 97% и выше, а затрата корма на | кг яиц или мяса — примерно 2—2,5 кг. Гибридная птица отличается от чистопородной, от которой она происходит, рядом анатомических и физиологических особенностей. Опытами установлено генетически обусловленное превосходство гетерозисной птицы по уровню обменных и секреторных. процессов, активности эндокринных желез, содержанию нуклеиновых кислот и по некоторым гематологическим показателям. Исследования показали, что у отечественных гибридных кур, полученных от межпородного межлинейного скрещивания, сокращается период образования яйца, определяемый по времени между подряд снесеннымн яйцами, увеличивается длина циклов, яйценоскость, повышается жизнеспособность несушек.

Рентгенографические исследования подтвердили, что процесс яйцеобразования у гибридных кур ускорен по сравнению с чистопородными. Некоторые гибридные куры в отдельные дни сносили по два яйца. Гетерозис может выражаться по одному и в некоторых случаях, что более желательно, по нескольким хозяйственно-полезным признакам.

Таблица 15. Продуктивность гибридных кур (по данным кафедры птицеводства ТСХА)

Московские куЛеггорн Гибридные Показатели ры, линия Г линия куры Эффект гетерозиса Выводимость, % 90,5 91,3 93,5 Сохранность молодняка, % 93 93 95 Яйценоскость за 500 дней жизни, 214 216 230 шт. Без эффекта гетерозиса Масса яиц средняя в 12-месячном 58 59 58 возрасте, г Живая масса кур, кг 23 1,8 1,9

В мясном птицеводстве наиболее важными показателями эффекта гетерозиса являются скорость роста, живая масса, мясные качества, жизнеспособность птицы, выводимость яиц и оплата корма продукцией. В зарубежном птицеводстве начало работ по селекции на гетерозис связано с попытками применить в гибридизации сельскохозяйственной птицы методики создания гибридной кукурузы.

Для получения линий применялось тесное родственное спаривание по типу брат Х сестра в течение 4—5 поколений. При этом жизнеспособность и продуктивность птицы испытывают большую депрессию. Однако опыты и практика показали, что тесный инбридинг в течение нескольких поколений и выбор для дальнейшего воспроизводства лишь небольшого числа сочетаний, выдерживающих его «давление», дают возможность сохранить уровень продуктивности, свойственный птице исходных линий. Испытание инбредных линий на сочетаемость и скрещивание лучших из них позволило получить эффект гетерозиса по одному или нескольким экономически важным признакам. Уже в первые годы гибридизации в США был выведен ряд сочетающихся инбредных линий, а реализация получаемых гибридов выражалась сотнями миллионов цыплят.

Но по мере накопления данных становилось ясно, что выведение инбредных линий в птицеводстве значительно сложнее, чем в расте-

С.И. Сметнев 97 ниеводстве, и возможно лишь на базе крупных хозяйств, при затрате значительных средств и времени. Организационнные и экономические трудности возникают в связи с необходимостью значительного количества спариваний для оценки сочетаемости линий при производстве трехи четырехлинейных гибридов. Обобщая данные, можно считать, что при инбридинге в 37,5% случаев выводимость снижается на 14— 17%, жизнеспособность цыплят — на 11—12%, а кур — на 7—8%, яйценоскость — на 8—17%. Необходимо отметить, что все эти признаки слабо наследуются. Показатели живой массы и массы яиц — признаков с высоким козффициентом наследуемости — снижаются в меньшей степени. Значительное повышение инбридинга приводит к инбредной депрессии с ослаблением конституции, снижением жизнеспособности и продуктивных качеств птицы.

Новые возможности получения гибридной птицы без применения дорогостоящей и длительной работы по выведению инбредных линий открыты разработкой реципрокной периодической селекции и широким использованием ее в практике. В основу реципрокной периодической селекции положена оценка комбинационной способности линий и родительских пар для получения потомства с высоким эффектом гетерозиса. Выбранные для селекции линии, семьи и особи изучаются на сочетаемость в системе реципрокных спариваний самцов и самок одной линии с самцами и самками другой и оценкой по качеству гибридного потомства. Птица лучших сочетаний размножается с целью получения отцовских и материнских форм и использования в массовых скрещиваниях для производства яиц или мяса (стр. 127).

Для повышения эффективности реципрокной периодической селекции необходимо решение связанных с этим методом племенной работы теоретических и практических задач. Например, при оценке сочетаемости птицы по качеству гибридного потомства возникают интервалы во времени для дальнейшего отбора и подбора в системе реципрокных спариваний, что замедляет получение результатов селекции. Для того чтобы ускорить это, ведутся исследования по применению оценки линий и пар по яйценоскости потомства за 270 дней жизни, коррелирующей с годовой продуктивностью. В результате возникает возможность в течение 1—11/, лет осуществить два последовательных цикла реципрокных спариваний с оценкой производителей по качеству гибридного потомства. В этот же период проводится расширенное воспроизводство птицы лучших сочетаний и передача ее производству.

Известную трудность представляет необходимость значительного количества скрещиваний на испытание линий в четырехлинейных кроссах, например от 10 линий можно получить десятки простых и несколько тысяч комбинаций четырехлинейного скрещивания. В связи с этим возникают задачи разработки методов прогнозирования продуктивности кроссов для возможно более обоснованного выбора линий и пар при скрещивании. Ученые высказывают предположение о перспективности использования с этой целью методов иммуногенетики, а также о необходимости других исследований в этом направлении. Ведутся поиски новых методик селекции на гетерозис. Например, на кафедре птицеводства ТСХА разработан способ получения гибридной птицы при искусственном осеменении и сравнительной оценке чистопородного и гибридного потомства одних и тех же кур и петухов.

Основы селекции птицы в связи с взаимодействием генотипа и среды. Генотип, определяя норму реакции организма и направление развития признака, находит выражение в фенотипе, возникающем под бпределенным воздействием условий кормления и содержания в процессе развития, отбора и подбора птицы, обладающей заданными желательными качествами. При производстве яиц и мяса наибольшее экономическое значение имеет птица, приспособленная к конкретным условиям, поэтому в задачу селекции входит создание пород, линий и получение гибридов для определенных условий их использования. В то же время для созданных генотипов необходимо обеспечить соответствующие условия среды. В селекционной работе надо иметь в виду сравнительно небольшое влияние внешних факторов на высоконаследуемые качества, но гораздо более значительное на такие важнейшие признаки, как яйценоскость, оплодотворенность яиц, жизнеспособпость птицы и др. Поэтому селекцию, особенно по этим показателям, целесообразно вести в условиях, соответствующих ее использованию в промышленном птицеводстве.

В крупных специализированных хозяйствах благодаря регулированию микроклимата создаются условия, способствующие получе-. нию высокой продуктивности птицы на Крайнем Севере и юге нашей страны, в различном климате. Однако существуют зональные особенности, которые необходимо учитывать при разработке технологии кормления и содержания птицы в том или ином районе, что позволит повысить эффективность производства продуктов птицеводства. В связи с этим очень важно использовать положения генетики о взаимодействии генотипа и среды при выведении новых пород, линий и получении гибридной птицы, наиболее рентабельной в интенсивном птицеводстве и в разных зонах страны.

В промышленном птицеводстве большое значение имеет выведение линий и получение гибридной птицы с высокой жизнеспособностью и продуктивностью при клеточном содержании. В опытах показана возможность и получило применение на практике воспроизводство кур в клетках при искусственном осеменении или спаривании с клеточными петухами. На очереди стоит задача разработки методов селекции с использованием модификационной изменчивости, возникающей под влиянием взаимодействия генотипа и среды, выведения линий и получение гибридов, приспособленных к условиям интенсивного птицеводства. В этом направлении научными учреждениями в течение ряда лет ведется работа по воспроизводству кур различных линий и межлинейному скрещиванию в клетках в сравнении с традиционными способами разведения по линиям и по гибридизации при содержании кур в птнчниках на полу. При воспроизводстве кур яичных линий в клетках необходимо учитывать специфические осо-

4+ 99 бенности отдельных линий и использовать в практике наиболее из них приспособленных к интенсивным условиям содержания.

Влияние на генотип условий внешней среды многообразно. Среди различных факторов немаловажное значение имеет температура воздуха. Популяции сельскохозяйственной птицы, подвергнутые исследованию, характеризуются гетерогенностью по терморегуляционной способности.

В условиях предгорий Крыма с высокой температурой воздуха в летние месяцы наблюдается снижение яйценоскости у племенной птицы, сказывающееся и на яйцекладке за год. В работах, проведенных на селекционно-генетической станции Украинского научно-исследовательского института птицеводства доктором сельскохозяйственных наук В. А. Сергеевым, установлена положительная корреляция между яйценоскостью за летние жаркие месяцы и за год и начата селекция на приспособленность кур к местным климатическим условиям.

За четыре года отбора и подбора птицы с высокой продуктивностью в летние месяцы яйценоскость русских белых кур изменилась следующим образом:

Скрещивание созданных линий дало возможность получать гибридную птицу со среднемесячной яйценоскостью в жаркое время года 22 яйца на несушку.

При выращивании бройлеров в условиях повышенных температур можно выделить птицу, которая значительно опережает остальное поголовье по темпам роста. В опытах при температуре в птичниках свыше 25—30 °C выявили около 10—15% особей, превосходящих средние показатели партии по живой массе. Такая птица быстрее развивается в условиях жары. Её целесообразно использовать для селекции мясных линий, предназначенных для регионов с длительным жарким летом.

На продуктивность стада также активно влияют свет и рацион. В опытах по скармливанию птице кормов с пониженным содержанием протеина, лизина и других питательных веществ на протяжении нескольких поколений выяснилось, что отдельные группы успешно адаптируются к дефициту. Они сохраняют базовые продуктивные качества исходных форм. Это доказывает, что генотип птицы определяет её приспособляемость к изменяющимся условиям среды.

• Температура отбора бройлеров — свыше 25—30 °С
• Доля быстрорастущей птицы в жару — 10—15%
• Общее поголовье классной птицы — более 65 млн голов

Отечественный генофонд и мировые лимиты продуктивности

Для успешного выведения новых линий и гибридов птицеводству требуется постоянное расширение генофонда. Работа ведется со всем разнообразием пород, кроссов и племенных стад, перспективных для размножения. На сегодняшний день в хозяйствах используются десятки специализированных линий кур яичного и мясного направления, а также индеек, уток и гусей.

В то же время в крупных специализированных хозяйствах ряда зарубежных стран рост яйценоскости практически остановился, достигнув планки в 250—260 яиц. Различия по экономическим показателям между коммерческими кроссами на конкурсах постепенно стираются. Сходная тенденция к замедлению темпов роста продуктивности наблюдается и в мясном птицеводстве, особенно при производстве цыплят-бройлеров.

Снижение темпов роста продуктивности обусловлено следующими факторами:

• разведением ограниченного количества пород и линий, поставляемых крупными коммерческими компаниями;
• сокращением генетической вариабельности птицы;
• понижением эффекта гетерозиса при скрещивании генетически близких линий.