Вплив ультрамікроелементів на ріст і продуктивність сільськогосподарських культур

Фізіологічна роль барію, берилію та вісмуту

Барій за своїм впливом на метаболізм близький до кальцію. В ультрамалих дозах він стимулює проростання насіння, підвищує врожайність, цукристість плодів та вміст у них аскорбінової кислоти. Однак надлишок цього елемента вкрай небезпечний для посадок: рослини стають карликовими, листя набуває світло-блідого забарвлення, а загальна урожайність падає.

Поглинання барію кореневою системою відбувається за рахунок конвективного перенесення та обмінної дифузії. Інтенсивність цього процесу прямо залежить від реакції середовища у прикореневій зоні. На кислих ґрунтах засвоєння барію різко зростає, тоді як підлужнення блокує його надходження у тканини рослин.

Берилій стимулює ріст рослин та активізує корисну ґрунтову мікрофлору. Цей ефект проявляється найяскравіше при дефіциті магнію у поживному середовищі, функції якого берилій здатний частково компенсувати. Елемент надходить у коріння у вигляді іонів, проникаючи латерально по апопласту. При низьких концентраціях у ґрунті коріння поглинає його активно, а при високих — пасивно.

Вісмут також позитивно впливає на продуктивність рослинництва, хоча його середній вміст у сухій масі не перевищує 0,02 мг/кг. Мікродози цього елемента прискорюють проростання насіння, збільшують площу листкової пластини та чисту продуктивність фотосинтезу. Точний механізм його участі у фізіологічних процесах поки вивчається, але характер розподілу по органах рослини вже відомий.

Вплив брому, вольфраму та кадмію на фотосинтез і обмін речовин

Бром необхідний рослинам для регулювання фотосинтезу та стимуляції мінерального живлення. Він безпосередньо бере участь у виділенні кисню хлоропластами та активує окиснювальні ферменти. Потреба у бромі невелика — його потрібно приблизно в 10 разів менше, ніж хлору. Рослини легко вилучають цей елемент із ґрунту незалежно від його типу, рівня рН або дренованості.

Оскільки бром здатний частково заміщувати хлор, його надлишок швидко призводить до отруєння культури. Симптоми бромного токсикозу нагадують звичайне сольове отруєння. Насамперед на листі розвивається хлороз, який з часом переходить у некроз тканин.

Вольфрам прямо впливає на енергетичні процеси у клітинах. Він бере участь у циклічному та нециклічному фосфорилюванні, допомагає синтезувати пластидні пігменти та підтримує роботу електрон-транспортного ланцюга хлоропластів. Рослини легко засвоюють вольфрам із ґрунтового розчину у вигляді катіонів, а на кислих ґрунтах — у формі аніонів Wo₄²⁻, при цьому загальний його вміст коливається від 0,001 до 100 мг/кг сухої маси. Близько третини поглинутого елемента транспортується у надземну частину та накопичується у стеблах і листі.

Кадмій активно бере участь у азотному та білковому обміні. Завдяки спорідненості до сульфгідрильних та фосфатних груп, він прискорює синтез цінних сірковмісних амінокислот — цистину, цестеїну та метіоніну. Елемент засвоюється як кореневою системою, так і листковим апаратом, вбудовуючись у швидко оновлювані клітинні структури. Особливості його транспорту до коріння представлені у таблиці.

• Фоновий вміст барію — 0,01–250 мг/кг
• Природний рівень берилію — 0,001–0,4 мг/кг
• Вміст брому в сухій масі — 0,004–40 мг/кг
• Середній рівень вольфраму — 0,15 мг/кг
• Норма кадмію в рослинах — 0,001–0,1 мг/кг

Кадмій та літій: баланс між токсичністю та стимуляцією росту

Незважаючи на те, що кадмій належить до виключно токсичних елементів, він необхідний рослинам у мікродозах. У межах свого «концентраційного вікна» цей елемент виступає стимулятором росту. Мікродози кадмію підвищують енергію проростання та схожість насіння, прискорюють розвиток і збільшують загальну продуктивність культур. Однак при систематичному надмірному надходженні запускається процес токсикації: у тканинах починають переважати процеси розпаду.

• Стимулювальна концентрація кадмію — 10^-5 М
• Вміст літію в дводольних — 1,33 мг/кг
• Вміст літію в однодольних — 0,85 мг/кг

Літій не входить до структури біологічних сполук напряму, але є активним регулятором метаболізму. У польових умовах він прямо впливає на азотний обмін, підвищуючи активність ключового ферменту — нітратредуктази. Літій регулює склад білків та активність ферментів білково-нуклеїнового обміну: глутамат-дегідрогенази, аміноацил-т-РНК-синтетази та рибонуклеази. Зв'язуючись із фосфатними групами ДНК та стабілізуючи структуру транспортної РНК, елемент захищає нуклеїнові кислоти від руйнування.

Вплив літію поширюється також на вуглеводний обмін та якість урожаю. Під його впливом сахарозосинтетаза активно розщеплює сахарозу з утворенням уридиндифосфатглюкози та аденозиндифосфатглюкози. Одночасно фермент фосфорилаза прискорює розщеплення крохмалю. У результаті підвищується інтенсивність дихання рослин, активується фотосинтез у хлоропластах і збільшується накопичення аскорбінової кислоти. У алкалоїдних культур літій стимулює синтез нікотину, атропіну та гіосциаміну.

При роботі з літієвими підживленнями агроному важливо пам'ятати про наявність бар'єру поглинання у рослин. Їхня фізіологічна реакція прямо залежить від концентрації елемента в ґрунтовому розчині. Перевищення безпечних дозувань швидко переходить у токсичну фазу та пригнічує культуру.

Миш'як: вплив на мікрофлору та стійкість культур

У мікродозах миш'як здатний справляти стимулювальну дію на рослини. З одного боку, його сполуки виступають відновниками, активуючи окиснювальні ферменти клітин і прискорюючи розвиток культур. З іншого боку, елемент стримує життєдіяльність патогенних мікроорганізмів у ґрунті. Проте позитивний ефект спостерігається лише за низьких концентрацій.

При вирощуванні культур на ділянках із ризиком забруднення важливо враховувати їхню видову чутливість до миш'яку. Найвищу стійкість до його надлишку мають безхлорофільні рослини. Решта сільськогосподарських культур за ступенем резистентності діляться на три групи.

Нікель, рубідій і титан: двигуни метаболізму та фотосинтезу

Нікель прямо впливає на азотний обмін і допомагає рослинам вийти зі стану спокою. Цей елемент регулює проростання насіння, переміщення азоту по тканинах та утворення білків-гістонів. Його присутність змінює активність ключових ферментів, включаючи уреазу (яка відповідає за гідроліз сечовини), нітратредуктазу, аргіназу та пептидазу. Крім того, нікель входить до складу полярних ліпідів, стимулюючи фотосинтез, і прискорює окиснювальні процеси на клітинному рівні.

У природних умовах вміст нікелю в рослинах залежить від їхнього виду та екологічної обстановки, але середні значення всередині сімейств залишаються стабільними. Сільськогосподарські культури накопичують елемент нерівномірно. Знання цих діапазонів допомагає точніше оцінювати поживну цінність урожаю.

Рубідій регулює водний режим та біосинтез органічних речовин, змінюючи колоїдний стан цитоплазми. Елемент накопичується переважно у вегетативних органах. Рослини поглинають його дуже активно: концентрація рубідію в тканинах зазвичай перевищує його вміст у ґрунті. У метаболічних процесах рубідій може частково заміщувати іони калію в сполуках, хоча повністю замінити калій він не здатний.

Титан виступає потужним стимулятором накопичення енергії. Завдяки легкому переходу між валентностями (Ti2+ ⇄ Ti3+ ⇄ Ti4+) він бере участь у найважливіших окисно-відновних реакціях. Титан прискорює перенесення електронів по транспортному ланцюгу хлоропластів та активує фотофосфорилювання. У результаті в листках накопичується більше вуглеводів і макроергічних фосфатів, що підвищує загальну продуктивність посівів. При цьому коефіцієнт біологічного поглинання титану зазвичай не перевищує одиницю.

• Вміст рубідію в сухій масі — 0,8·10–2–1,2·10–2 %
• Частка свинцю, що надходить із коренів у пагони — не більше 3–5 %
• Діапазон вмісту титану в сухій масі — 0,05–5000 мг/кг
• Середній вміст нікелю в овочах — 0,50 мг/кг
• Природний вміст свинцю в рослинах — 0,001–10,0 мг/кг

Свинець і фтор: бар'єри поглинання та ризики накопичення токсинів

Свинець не визнаний життєво необхідним елементом, але його ультранизькі концентрації в поживному середовищі можуть стимулювати ріст. У більшості випадків мікродози свинцю прискорюють проростання насіння та синтез вуглеводів. Цікаво, що при критично низькому рівні вмісту цього елемента в середовищі може спостерігатися гальмування рослинного метаболізму.

Рослини захищають свої репродуктивні органи від токсичної дії свинцю за допомогою жорстких внутрішніх бар'єрів. Корені поглинають свинець пасивно і міцно зв'язують його в клітинних стінках у вигляді нерозчинних фосфатів. З кореневої системи в надземні органи транспортується лише мала частина елемента.

Фтор надходить у рослини не лише через кореневу систему, а й з повітря. Розчинні ґрунтові форми фтору всмоктуються коренями пасивно і легко переміщуються з висхідним током води. З атмосфери елемент засвоюється в газоподібній формі через продихи листя, а у вигляді твердих частинок пилу — поглинається всією поверхнею надземних органів.

Фізіологічна роль хрому та шляхи його надходження

Хром належить до ультрамікроелементів, які необхідні сільськогосподарським культурам у мінімальних кількостях. В оптимальних дозах він підвищує активність кислої фосфатази, бере участь у перенесенні електронів і регулює метаболізм глюкози. Це позитивно позначається на темпах росту, розвитку рослин та їхній підсумковій продуктивності.

Культури поглинають хром переважно з ґрунту через кореневу систему, що залежить від наявності розчинних сполук елемента. Також можливе надходження хрому через листя під час проведення некореневих обробок. Однак при листковому живленні основна частина елемента залишається в точках потрапляння, і лише незначна кількість транспортується в корені. У сухій речовині здорових рослин вміст хрому коливається в межах від 0,005 до 0,3 мг/кг.

Взаємозв'язок кореневого живлення та фотосинтезу

Сільськогосподарські культури належать до автотрофних організмів і самостійно синтезують органічні речовини з мінеральних сполук. Накопичення сухої маси йде за рахунок повітряного живлення через листя, що засвоює вуглекислий газ, та кореневого живлення, що забезпечує подачу води, азоту і зольних елементів. Сполучною ланкою виступає стебло. По судинах ксилеми вода і мінерали піднімаються вгору, а по ситоподібних трубках флоеми продукти фотосинтезу йдуть донизу до коренів.

Ефективність фотосинтезу безпосередньо залежить від доступності елементів живлення, які служать будівельним матеріалом або каталізаторами процесів у листі. Такі макроелементи, як азот, фосфор, сірка і магній, формують сам фотосинтетичний апарат. Інші речовини — калій, залізо, марганець і мідь — безпосередньо в хлоропласти не входять, але керують синтезом пігментів. Агроному важливо контролювати баланс цих елементів, оскільки кожен із них виконує свою унікальну функцію:

• Азот входить до складу білків і хлорофілу, стимулюючи їх синтез, а також відповідає за утворення амінокислот і органічних кислот;
• Калій і кальцій регулюють колоїдний стан цитоплазми, впливаючи на інтенсивність фотосинтезу та накопичення білків, вуглеводів і хлорофілу;
• Фосфор входить до складу фосфорильованих сполук, що забезпечують асиміляцію вуглекислого газу, регенерацію пентозофосфатів і накопичення енергії у формі АТФ;
• Бор утворює комплексні сполуки з цукрами, прискорюючи їх відтік з листя.

Дефіцит магнію, заліза, цинку, марганцю, міді або кобальту знижує інтенсивність засвоєння вуглекислого газу. У результаті на посівах розвивається хлороз листя, що різко знижує загальну продуктивність рослин. При цьому шкідливий не лише дефіцит, а й надлишок деяких елементів у ґрунті або робочому розчині.

Збалансоване мінеральне живлення стимулює фотосинтез, який, своєю чергою, посилює поглинальну здатність коренів. Органічні речовини, що надходять із листя, перетворюються в коренях на амінокислоти та органічні кислоти, необхідні для зв'язування нових поживних речовин. Крім того, АТФ, що виробляється під час фотосинтезу, витрачається на відновлення нітратів і сульфатів у кореневій системі.