Класифікація та фізіологічна роль мінеральних елементів у живленні рослин
8 хв читання
Класифікація та фізіологічна роль елементів живлення
Для повноцінного розвитку та завершення життєвого циклу рослинам необхідні 17 хімічних елементів. Вуглець, водень і кисень засвоюються переважно з повітря та води, а решта 14 елементів надходять із ґрунту у вигляді мінеральних сполук. Хоча потреба в елементах сильно різниться, дефіцит будь-якого з них блокує розвиток культури.
Усі необхідні елементи фізіологічно незамінні. Нестача будь-якого з них призводить до глибокого порушення обміну речовин, погіршення росту та розвитку, зниження продуктивності та якості врожаю. При гострому дефіциті у рослин з'являються характерні ознаки голодування.
За рівнем вмісту в сухій масі всі елементи ділять на макро-, мезо-, мікро- та ультрамікроелементи. Також виділяють групу умовно необхідних елементів — це алюміній, натрій, хлор, фтор, вольфрам, йод і літій, користь яких доведена лише для окремих культур. При цьому в земній корі частка вуглецю, водню та азоту становить лише близько 1%, тоді як у сухій речовині рослин на ці органогени припадає близько 99% маси.
- Частка вуглецю в сухій речовині — 50–60%
- Частка кисню в сухій речовині — 25–30%
- Частка азоту в сухій речовині — 9–10%
- Частка водню в сухій речовині — 3–4%
- Середній вміст золи — 0,5–5%
Щоб наочно уявити різницю в обсягах споживання, можна розрахувати кількість атомів кожного елемента на 1 млрд атомів сухої біомаси рослин:
- Азот (N) — 10 млн
- Калій (K) — 3,8 млн
- Кальцій (Ca) — 1,8 млн
- Магній (Mg) — 1,7 млн
- Фосфор (P) — 1 млн
- Сірка (S) — 580 тис.
- Залізо (Fe) — 130 тис.
- Бор (B) — 3 тис.
- Марганець (Mn) — 1 тис.
- Цинк (Zn) — 300
- Мідь (Cu) — 100
- Молібден (Mo) — 5
- Кобальт (Co) — 1
Нижче представлена повна класифікація елементів, що потрапляють у тканини рослин із ґрунту, води, повітря або в результаті техногенного впливу. Вона розподіляє всі речовини за рівнем їх накопичення в сухій речовині на групи від макро- до ультрамікроелементів.
| Група елементів | Вміст у сухій масі, % | Елементи |
|---|---|---|
| Макроелементи: – органогени – зольні |
понад 0,1 | H, O, C, N P, K, Si |
| Мезоелементи | 0,1–0,01 | S, Ca, Mg, Fe, Na, Al, Cl |
| Мікроелементи | 0,01–0,0001 | B, Mn, Co, Cu, Mo, Zn, V, I, Se |
| Ультрамікроелементи | менше 0,0001 | Ba, Be, Br, Bi, W, Gd, Ga, Hf, Ge, Ho, Dy, Eu, Au, In, Ir, Yb, Y, Cd, La, Li, Lu, As, Nd, Ni, Nb, Sn, Os, Pd, Pt, Pr, Ra, Re, Rh, Hg, Rb, Ru, Sm, Pb, Ag, Sc, Sr, Sb, Tl, Ta, Te, Tb, Ti, Th, Tm, U, F, Cr, Cs, Ce, Zr, Er |
| Інертні елементи | — | He, Ne, Ar, Kr, Xe, Rn (надходження в рослини доведено, але фізіологічні функції поки не виявлені) |
| Техногенні елементи | — | Ac, Am, At, Bk, Cf, Ku(Db), Cm, Lr, Md, Np, Ns(Jl), No, Pu, Po, Pm, Pa, Tc, Fm, Fr, Es (не виявлені в земній корі, потрапляють у рослини внаслідок техногенезу) |
Зольний склад рослин і винос елементів живлення
Мінеральне живлення визначає зольність продукції — відсоток незгоряного залишку після спалювання сухої біомаси. У середньому цей показник становить від 0,5% до 5%, але розподіляється по органах рослини вкрай нерівномірно. Розуміння цього розподілу допомагає оцінити реальний винос елементів живлення з поля.
Накопичення мінеральних речовин у різних органах і середовищах суттєво різниться:
- насіння містить близько 3% золи від сухої маси;
- трав'янисті стебла та коріння — 4–5%;
- листя — 10–15%;
- живі клітини завжди містять більше золи, ніж відмерлі тканини;
- водні рослини накопичують значно більше зольних елементів (у водоростей — 50% і більше).
Кількість золи в рослині значною мірою залежить від складу ґрунту та умов зволоження: чим багатший ґрунт на солі та чим сухіший клімат, тим більше золи накопичується в рослині.
Хімічний склад золи відображає специфічну потребу конкретних родин в елементах мінерального живлення. Зернові, зернобобові, просапні та технічні культури по-різному акумулюють оксиди металів і неметалів.
| Культура | Частина рослини | P2O5, % | K2O, % | CaO, % | MgO, % | SO3, % | Na2O, % | SiO2, % |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Пшениця | зерно | 48 | 30 | 3 | 12 | 5 | 2 | 2 |
| солома | 10 | 30 | 20 | 6 | 3 | 3 | 20 | |
| Горох | зерно | 30 | 40 | 5 | 6 | 10 | 1 | 1 |
| солома | 8 | 25 | 35 | 8 | 6 | 2 | 10 | |
| Картопля | клубні | 16 | 60 | 3 | 5 | 6 | 2 | 2 |
| бадилля | 8 | 30 | 30 | 12 | 8 | 3 | 2 | |
| Цукровий буряк | коренеплоди | 15 | 40 | 10 | 10 | 6 | 10 | 2 |
| бадилля | 8 | 30 | 15 | 12 | 5 | 25 | 2 | |
| Соняшник | насіння | 40 | 25 | 7 | 12 | 3 | 3 | 3 |
| стебла | 3 | 50 | 15 | 7 | 3 | 2 | 6 |
Аналіз зольного складу показує важливі закономірності розподілу елементів по частинах рослин. У золі насіння зернових і зернобобових культур сума оксидів фосфору, калію та магнію становить близько 9%. У вегетативних органах частка фосфору суттєво нижча, натомість переважає калій. Так, зола клубнів картоплі та коренеплодів цукрового буряка представлена переважно оксидом калію, частка якого сягає 40–60%. Зернобобові культури при цьому виділяються високим вмістом сірки.
Водний баланс клітини та склад клітинного соку
Склад і концентрація клітинного соку безпосередньо визначають, наскільки ефективно рослина поглинає вологу з ґрунту. Мінеральні солі у вакуолях створюють осмотичний тиск, який у поєднанні з тургорним тиском оболонки формує «силу всмоктування» клітини. Величина цього тиску сильно коливається залежно від умов вирощування та видових особливостей культури. Крім мінеральних солей, рівень осмотичного тиску регулюють вільні цукри та амінокислоти.
Для кожного виду рослин існують суворі фізіологічні межі осмотичного тиску. Вихід за ці рамки порушує водний баланс і блокує засвоєння поживних речовин.
Залежно від віку рослини та умов середовища солі розподіляються в тканинах нерівномірно. Молоді органи, що ростуть, активно концентрують фосфати, необхідні для поділу клітин. Овочеві культури, картопля, соняшник і квасоля схильні накопичувати нітрати. Хлориди ж переважають у рослин на засолених ґрунтах, допомагаючи їм адаптуватися до несприятливого середовища.
Переважним аніоном у клітині є фосфат. Більшість його іонів зв'язана у формі фосфоліпідів, нуклеотидів, фосфопротеїдів і фосфорильованих вуглеводів. Вільні ж іони у формі дигідрофосфату (Н₂РО₄⁻) і гідрофосфату (НРО₄²⁻) працюють як буфер, підтримуючи стабільний рівень рН клітинного соку.
Концентрація іонів всередині клітини відрізняється від міжклітинного середовища. Всередині клітин локалізуються калій і магній, тоді як натрій і хлор зосереджені переважно в міжклітинній рідині.
Вплив мінеральних елементів на ферменти та зольний склад насіння
Мінеральні елементи регулюють обмін речовин, впливаючи на просторову структуру білків і нуклеїнових кислот. Іони магнію необхідні для стабільної роботи рибосом, а кальцій бере участь у гормональній регуляції клітини. Іони впливають на ферменти безпосередньо, входячи до їхнього складу або змінюючи їхню конформацію, а також опосередковано — через властивості цитоплазми та біомембран. Мікроелементи (залізо, цинк, марганець, мідь та інші) діють як кофактори ферментів, запускаючи ключові каталітичні реакції.
Опосередкований вплив іонів на ферментативну активність проявляється через зміну кількох факторів:
- фізико-хімічних властивостей цитоплазми та структури внутрішньоклітинної води;
- стану біомембран, з якими пов'язані багато ферментів;
- доступності субстратів для конкретних ферментів;
- інтенсивності синтезу самих ферментативних білків.
Характер накопичення елементів в урожаї також специфічний для кожного виду. Наприклад, цукровий буряк активніше за інших накопичує натрій. Кремній зосереджений переважно в плодових оболонках плівчастих культур — овса, рису та ячменю. При цьому зола вегетативної маси рису на 60–65% складається з оксиду кремнію, хоча хімічний склад насіння рису принципово не відрізняється від інших злаків.
- Осмотичний тиск польових культур — 5–10 атм
- Тиск у солончакових рослин — 80–100 атм
- Оксид кремнію в золі листя рису — 60–65 %
- Зольність зерна рису — 5,9 %
| Елемент (мг на 100 г сухої речовини) | Пшениця | Овес | Жито | Ячмінь | Просо | Кукурудза | Рис | Гречка | Горох |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Калій (K) | 453 | 580 | 412 | 460 | 380 | 339 | 342 | 118 | 330 |
| Фосфор (P) | 380 | 440 | 359 | 341 | 400 | 322 | 285 | 290 | 445 |
| Сірка (S) | 196 | 160 | 146 | 199 | 185 | 151 | — | — | 171 |
| Магній (Mg) | 157 | 180 | 92 | 143 | 120 | 121 | 90 | 47 | 105 |
| Хлор (Cl) | 76 | 120 | 60 | 100 | 70 | 45 | 23 | 286 | 54 |
| Кальцій (Ca) | 51 | 50 | 31 | 95 | 66 | 29 | 68 | 67 | 22 |
| Натрій (Na) | 24 | 77 | 26 | 87 | 50 | 36 | 78 | 54 | 7,5 |
| Кремній (Si) | 12 | 420 | 6 | 690 | 28 | — | 1790 | — | 4 |
| Залізо (Fe) | 5 | 5 | 2,7 | 7 | 4,2 | 3,6 | — | 3,2 | 8 |
| Цинк (Zn) | 5 | — | — | 2,7 | — | — | — | — | 9 |
| Марганець (Mn) | 4 | 2 | 2,5 | 5 | 4 | 0,7 | 5,6 | 1,7 | 5 |
| Мідь (Cu) | 0,7 | 0,5 | 0,6 | 0,6 | 0,5 | 0,5 | 0,3 | 0,4 | 0,08 |
| Зольність, % | 1,5 | 2,0 | 1,7 | 3,4 | 2,0 | 3,4 | 5,9 | 0,9 | 1,5 |
Органічні джерела елементів зольного живлення
Аналіз золи показує не просто кількість вільних мінеральних солей у рослині, а результат розпаду складних органічних сполук. Велика частина елементів, які виявляють у зольному залишку, за життя рослинного організму входила до складу білків і запасних речовин. Розуміння цього механізму допомагає агроному точніше оцінити реальну поживну цінність урожаю та якість отриманого насіння.
Наприклад, сірчаний ангідрид SO3 утворюється в золі при згорянні рослинних білків. Його прямим джерелом є сірка, яка входить до складу найважливіших сірковмісних амінокислот:
- цистину;
- цистеїну;
- метіоніну.
Фосфорний ангідрид, що становить значну частину золи, звільняється при згорянні фосфоліпідів, нуклеопротеїдів і фітину. Фітин являє собою кальцій-магнієву сіль фітинової (або інозитфосфорної) кислоти. При спалюванні зерна саме фітин стає головним джерелом фосфору. У деяких культур до його складу, крім кальцію і магнію, входять також калій та інші елементи.
У живому насінні фосфор з фітину стає доступним тільки після гідролізу. Цей процес каталізує фермент фітаза, який відщеплює залишки фосфорної кислоти від органічної основи та спрямовує їх на розвиток проростка.
