Классификация и физиологическая роль минеральных элементов в питании растений
8 мин чтения
Классификация и физиологическая роль элементов питания
Для полноценного развития и завершения жизненного цикла растениям необходимы 17 химических элементов. Углерод, водород и кислород усваиваются в основном из воздуха и воды, а остальные 14 элементов поступают из почвы в виде минеральных соединений. Хотя потребность в элементах сильно различается, дефицит любого из них блокирует развитие культуры.
Все необходимые элементы физиологически незаменимы. Недостаток любого из них приводит к глубокому нарушению обмена веществ, ухудшению роста и развития, снижению продуктивности и качества урожая. При остром дефиците у растений появляются характерные признаки голодания.
По уровню содержания в сухой массе все элементы делят на макро-, мезо-, микро- и ультрамикроэлементы. Также выделяют группу условно необходимых элементов — это алюминий, натрий, хлор, фтор, вольфрам, йод и литий, польза которых доказана лишь для отдельных культур. При этом в земной коре доля углерода, водорода и азота составляет всего около 1%, тогда как в сухом веществе растений на эти органогены приходится около 99% массы.
- Доля углерода в сухом веществе — 50–60%
- Доля кислорода в сухом веществе — 25–30%
- Доля азота в сухом веществе — 9–10%
- Доля водорода в сухом веществе — 3–4%
- Среднее содержание золы — 0,5–5%
Чтобы наглядно представить разницу в объемах потребления, можно рассчитать количество атомов каждого элемента на 1 млрд атомов сухой биомассы растений:
- Азот (N) — 10 млн
- Калий (K) — 3,8 млн
- Кальций (Ca) — 1,8 млн
- Магний (Mg) — 1,7 млн
- Фосфор (P) — 1 млн
- Сера (S) — 580 тыс.
- Железо (Fe) — 130 тыс.
- Бор (B) — 3 тыс.
- Марганец (Mn) — 1 тыс.
- Цинк (Zn) — 300
- Медь (Cu) — 100
- Молибден (Mo) — 5
- Кобальт (Co) — 1
Ниже представлена полная классификация элементов, попадающих в ткани растений из почвы, воды, воздуха или в результате техногенного воздействия. Она разделяет все вещества по уровню их накопления в сухом веществе на группы от макро- до ультрамикроэлементов.
| Группа элементов | Содержание в сухой массе, % | Элементы |
|---|---|---|
| Макроэлементы: – органогены – зольные |
более 0,1 | H, O, C, N P, K, Si |
| Мезоэлементы | 0,1–0,01 | S, Ca, Mg, Fe, Na, Al, Cl |
| Микроэлементы | 0,01–0,0001 | B, Mn, Co, Cu, Mo, Zn, V, I, Se |
| Ультрамикроэлементы | меньше 0,0001 | Ba, Be, Br, Bi, W, Gd, Ga, Hf, Ge, Ho, Dy, Eu, Au, In, Ir, Yb, Y, Cd, La, Li, Lu, As, Nd, Ni, Nb, Sn, Os, Pd, Pt, Pr, Ra, Re, Rh, Hg, Rb, Ru, Sm, Pb, Ag, Sc, Sr, Sb, Tl, Ta, Te, Tb, Ti, Th, Tm, U, F, Cr, Cs, Ce, Zr, Er |
| Инертные элементы | — | He, Ne, Ar, Kr, Xe, Rn (поступление в растения доказано, но физиологические функции пока не выявлены) |
| Техногенные элементы | — | Ac, Am, At, Bk, Cf, Ku(Db), Cm, Lr, Md, Np, Ns(Jl), No, Pu, Po, Pm, Pa, Tc, Fm, Fr, Es (не обнаружены в земной коре, попадают в растения вследствие техногенеза) |
Зольный состав растений и вынос элементов питания
Минеральное питание определяет зольность продукции — процент несгораемого остатка после сжигания сухой биомассы. В среднем этот показатель составляет от 0,5% до 5%, но распределяется по органам растения крайне неравномерно. Понимание этого распределения помогает оценить реальный вынос элементов питания с поля.
Накопление минеральных веществ в различных органах и средах существенно различается:
- семена содержат около 3% золы от сухой массы;
- травянистые стебли и корни — 4–5%;
- листья — 10–15%;
- живые клетки всегда содержат больше золы, чем отмершие ткани;
- водные растения накапливают значительно больше зольных элементов (у водорослей — 50% и более).
Количество золы в растении в значительной степени зависит от состава почвы и условий увлажнения: чем богаче почва солями и чем суше климат, тем больше золы накапливается в растении.
Химический состав золы отражает специфическую потребность конкретных семейств в элементах минерального питания. Зерновые, зернобобовые, пропашные и технические культуры по-разному аккумулируют оксиды металлов и неметаллов.
| Культура | Часть растения | P2O5, % | K2O, % | CaO, % | MgO, % | SO3, % | Na2O, % | SiO2, % |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Пшеница | зерно | 48 | 30 | 3 | 12 | 5 | 2 | 2 |
| солома | 10 | 30 | 20 | 6 | 3 | 3 | 20 | |
| Горох | зерно | 30 | 40 | 5 | 6 | 10 | 1 | 1 |
| солома | 8 | 25 | 35 | 8 | 6 | 2 | 10 | |
| Картофель | клубни | 16 | 60 | 3 | 5 | 6 | 2 | 2 |
| ботва | 8 | 30 | 30 | 12 | 8 | 3 | 2 | |
| Сахарная свекла | корнеплоды | 15 | 40 | 10 | 10 | 6 | 10 | 2 |
| ботва | 8 | 30 | 15 | 12 | 5 | 25 | 2 | |
| Подсолнечник | семена | 40 | 25 | 7 | 12 | 3 | 3 | 3 |
| стебли | 3 | 50 | 15 | 7 | 3 | 2 | 6 |
Анализ зольного состава показывает важные закономерности распределения элементов по частям растений. В золе семян зерновых и зернобобовых культур сумма оксидов фосфора, калия и магния составляет около 9%. В вегетативных органах доля фосфора существенно ниже, зато преобладает калий. Так, зола клубней картофеля и корнеплодов сахарной свеклы представлена в основном оксидом калия, доля которого достигает 40–60%. Зернобобовые культуры при этом выделяются высоким содержанием серы.
Водный баланс клетки и состав клеточного сока
Состав и концентрация клеточного сока напрямую определяют, насколько эффективно растение поглощает влагу из почвы. Минеральные соли в вакуолях создают осмотическое давление, которое в сочетании с тургорным давлением оболочки формирует «сосущую силу» клетки. Величина этого давления сильно колеблется в зависимости от условий выращивания и видовых особенностей культуры. Помимо минеральных солей, уровень осмотического давления регулируют свободные сахара и аминокислоты.
Для каждого вида растений существуют строгие физиологические пределы осмотического давления. Выход за эти рамки нарушает водный баланс и блокирует усвоение питательных веществ.
В зависимости от возраста растения и условий среды соли распределяются в тканях неравномерно. Молодые растущие органы активно концентрируют фосфаты, необходимые для деления клеток. Овощные культуры, картофель, подсолнечник и фасоль склонны накапливать нитраты. Хлориды же преобладают у растений на засоленных почвах, помогая им адаптироваться к неблагоприятной среде.
Преобладающим анионом в клетке является фосфат. Большинство его ионов связано в форме фосфолипидов, нуклеотидов, фосфопротеидов и фосфорилированных углеводов. Свободные же ионы в форме дигидрофосфата (Н₂РО₄⁻) и гидрофосфата (НРО₄²⁻) работают как буфер, поддерживая стабильный уровень рН клеточного сока.
Концентрация ионов внутри клетки отличается от межклеточной среды. Внутри клеток локализуются калий и магний, тогда как натрий и хлор сосредоточены преимущественно в межклеточной жидкости.
Влияние минеральных элементов на ферменты и зольный состав семян
Минеральные элементы регулируют обмен веществ, влияя на пространственную структуру белков и нуклеиновых кислот. Ионы магния необходимы для стабильной работы рибосом, а кальций участвует в гормональной регуляции клетки. Ионы воздействуют на ферменты напрямую, входя в их состав или изменяя их конформацию, а также косвенно — через свойства цитоплазмы и биомембран. Микроэлементы (железо, цинк, марганец, медь и другие) действуют как кофакторы ферментов, запуская ключевые каталитические реакции.
Косвенное влияние ионов на ферментативную активность проявляется через изменение нескольких факторов:
- физико-химических свойств цитоплазмы и структуры внутриклеточной воды;
- состояния биомембран, с которыми связаны многие ферменты;
- доступности субстратов для конкретных ферментов;
- интенсивности синтеза самих ферментативных белков.
Характер накопления элементов в урожае также специфичен для каждого вида. Например, сахарная свекла активнее других накапливает натрий. Кремний сосредоточен преимущественно в плодовых оболочках пленчатых культур — овса, риса и ячменя. При этом зола вегетативной массы риса на 60–65% состоит из оксида кремния, хотя химический состав семян риса принципиально не отличается от других злаков.
- Осмотическое давление полевых культур — 5–10 атм
- Давление у солончаковых растений — 80–100 атм
- Оксид кремния в золе листьев риса — 60–65 %
- Зольность зерна риса — 5,9 %
| Элемент (мг на 100 г сухого вещества) | Пшеница | Овес | Рожь | Ячмень | Просо | Кукуруза | Рис | Гречиха | Горох |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Калий (K) | 453 | 580 | 412 | 460 | 380 | 339 | 342 | 118 | 330 |
| Фосфор (P) | 380 | 440 | 359 | 341 | 400 | 322 | 285 | 290 | 445 |
| Сера (S) | 196 | 160 | 146 | 199 | 185 | 151 | — | — | 171 |
| Магний (Mg) | 157 | 180 | 92 | 143 | 120 | 121 | 90 | 47 | 105 |
| Хлор (Cl) | 76 | 120 | 60 | 100 | 70 | 45 | 23 | 286 | 54 |
| Кальций (Ca) | 51 | 50 | 31 | 95 | 66 | 29 | 68 | 67 | 22 |
| Натрий (Na) | 24 | 77 | 26 | 87 | 50 | 36 | 78 | 54 | 7,5 |
| Кремний (Si) | 12 | 420 | 6 | 690 | 28 | — | 1790 | — | 4 |
| Железо (Fe) | 5 | 5 | 2,7 | 7 | 4,2 | 3,6 | — | 3,2 | 8 |
| Цинк (Zn) | 5 | — | — | 2,7 | — | — | — | — | 9 |
| Марганец (Mn) | 4 | 2 | 2,5 | 5 | 4 | 0,7 | 5,6 | 1,7 | 5 |
| Медь (Cu) | 0,7 | 0,5 | 0,6 | 0,6 | 0,5 | 0,5 | 0,3 | 0,4 | 0,08 |
| Зольность, % | 1,5 | 2,0 | 1,7 | 3,4 | 2,0 | 3,4 | 5,9 | 0,9 | 1,5 |
Органические источники элементов зольного питания
Анализ золы показывает не просто количество свободных минеральных солей в растении, а результат распада сложных органических соединений. Большая часть элементов, которые обнаруживают в зольном остатке, при жизни растительного организма входила в состав белков и запасных веществ. Понимание этого механизма помогает агроному точнее оценить реальную питательную ценность урожая и качество полученных семян.
Например, серный ангидрид SO3 образуется в золе при сгорании растительных белков. Его прямым источником является сера, которая входит в состав важнейших серосодержащих аминокислот:
- цистина;
- цистеина;
- метионина.
Фосфорный ангидрид, составляющий значительную часть золы, освобождается при сгорании фосфолипидов, нуклеопротеидов и фитина. Фитин представляет собой кальций-магниевую соль фитиновой (или инозитфосфорной) кислоты. При сжигании зерна именно фитин становится главным источником фосфора. У некоторых культур в его состав, помимо кальция и магния, входят также калий и другие элементы.
В живом семени фосфор из фитина становится доступным только после гидролиза. Этот процесс катализирует фермент фитаза, который отщепляет остатки фосфорной кислоты от органической основы и направляет их на развитие проростка.
